Рефлекс – это закрепленный стереотипный ответ организма на определенный вид раздражения. Осуществление данной реакции происходит под контролем нервной системы и не требует волевого участия человека. Схема рефлекторной дуги общая для всех реакций:

воспринимающие рецепторы, которыми пронизаны органы, кожа, мышцы;
проводящий путь, который передает чувствительный импульс в центральную нервную систему;
командная область в ЦНС, которая может находиться в спинном или головном мозге;
отцентровая двигательная часть дуги, сформированная исполнительным нейроном, несущим команду в исполняющие органы;
собственно орган или ткань, которая выполняет ответную реакцию на раздражитель.

Отсутствие необходимости обдумывать действие значительно сокращает время от столкновения с раздражителем до наступления ответа. Многие рефлексы возникли и закрепились в ходе эволюции, поскольку способствовали выживанию нашего вида. Одной из самых важных реакций организма, которую мы к тому же можем наблюдать, является зрачковый рефлекс.

Зрачок является «окном» во внутреннее пространство глаза. Это отверстие в радужке предназначено для регулирования потока света, который в конечном итоге попадет на сетчатку. В максимально сокращенном состоянии его размер составляет 2 мм, а при расширении – 7,3 мм. Благодаря способности зрачка отсеивать лучи, падающие на периферию хрусталика, достигается компенсация сферической аберрации (устранение концентрического свечения вокруг объектов), а также защита сетчатки от светового ожога.

Реакция зрачков на свет выражается в их сужении (миозе) при ярком освещении и расширении (мидриазе) в сумерках. Значительное увеличение диаметра отверстия ухудшает цветовосприятие и качество зрения, но увеличивает восприимчивость глаз к свету. Поэтому в сумерках при наличии слабого источника освещения мы способны различать силуэты и ориентироваться в пространстве. Дилатация (расширение) частично происходит и тогда, когда нет факторов, вызывающих его сужение.

Внезапное или постепенное нарастание уровня освещенности приводит к рефлекторному сужению зрачков. Таким образом реализуется защита сетчатки и других структур глаза.

Механизм рефлекса может быть прямым и содружественным. Отверстие сужается при непосредственном его освещении, а также равноценно уменьшается в размере в содружестве со зрачком другого глаза, на который действует свет.

Как видите, большое значение имеет способность зрачка изменять свой диаметр. Уменьшение его размера происходит при сокращении кольцевых, а увеличение – радиальных мышечных волокон, которые окружают отверстие сфинктера. Зрачковый рефлекс возможен, поскольку эти мышечные волокна управляются нервными волокнами глазодвигательного нерва. Сокращение происходит под влиянием парасимпатической (медиатор ацетилхолин), а расширение – симпатической (медиатор адреналин) нервной системы.

Дуга зрачкового рефлекса представляет собой последовательность таких составляющих:

рецепторы – клетки центральной области сетчатки, чьи аксоны дают начало зрительному нерву;
путь, ведущий к центрам в ЦНС, сформированный аксонами нейронов зрительного тракта;
вставочные нейроны представлены аксонами ядер Якубовича-Вестфаля-Едингера. Первичный зрительный центр расположен в клетках наружного коленчатого тела. Центр зрачкового рефлекса находится в затылочной доле мозга;
исполнительная часть дуги представлена аксонами глазодвигательного нерва;
орган–мишень – радиальные и концентрические мышечные волокна.

А. двигательный путь; Б. чувствительный путь рефлекторной дуги

Существование дуги зрачкового рефлекса позволяет ему сузиться уже спустя 0,4 с после воздействия светового потока.

Нужно отметить также, что диаметр зрачков уменьшается при напряжении глаз, когда необходимо сфокусироваться на очень близких предметах и расширяется при взгляде на дальний план. Максимальная концентрация светового потока на центральной ямке сетчатки позволяет добиться наилучшего видения. Подобное явление носит название зрачковый рефлекс на аккомодацию и конвергенцию.

Рефлекторный ответ

Вызвать изменение диаметра зрачков способны также и другие раздражители, которые становятся началом пути зрачкового рефлекса.

Например, боль, вызывая выброс адреналина, вызывает физиологическое расширение зрачков. Передача раздражения от ноцицепторов (рецепторов боли) мышцам, управляющим зрачком, происходит в субталамическом ядре головного мозга.

Снижение уровня кислорода в крови (асфикция) приводит к рефлекторному расширению зрачков.

Сигналы от раздражения роговицы, конъюнктивы, ткани век также запускают этот рефлекс, который выражается в незначительном расширении зрачка. Затем происходит быстрое уменьшение его диаметра.

Расширяют зрачок сигналы от уха (неожиданное слуховое воздействие), вестибулярного аппарата. Реакция зрачков наблюдается при раздражении задней поверхности глотки. В данном случает рецепторы и чувствительная часть рефлекторной дуги представлены языкоглоточным и гортанным нервами.

Некоторые препараты (атропина сульфат) способны блокировать передачу нервных импульсов по парасимпатическим нервам, в результате чего зрачки также расширяются.

Значение зрачкового рефлекса очень важно при диагностике поражений периферических, промежуточных и центральных звеньев иннервации. Время его наступления, степень сокращения и расширения, симметричность зрачков или отсутствие реакции на свет могут указывать на заболевания, повредившие головной или спинной мозг. Чаще всего это инфекционные заболевания, сосудистые патологии, опухолевый процесс, травмы затылочной части мозга, верха спинного мозга, симпатического ствола, нервных сплетений глазницы.

Возможные нарушения

Многие из нас знают по фильмам, что даже без сознания у человека сохраняется реакция зрачков на свет, но вот со смертью мозга она исчезает. Кроме этого, бывают и другие причины нарушения рефлекса.

Анизокория – зрачки разного размера, поскольку поражен один из глазодвигательных нервов. Например, синдром Арджилля-Робертсона описывает сильно выраженное и неодинаковое сужение зрачков, которые не реагируют на свет при поражении нервов третичным сифилисом, сахарным диабетом, хроническим алкоголизмом, энцефалитом.
Амавротическая неподвижность – полное отсутствие зрачкового рефлекса на прямое освещение. Развивается на фоне заболевания сетчатки (амавроза), которое характеризуется слепотой без видимых офтальмологических патологий. Он больше на стороне слепого глаза, сохраняет содружественную реакцию. У здорового органа присутствует прямая реакция, но нет содружественной. Рефлекс на конвергенцию сохранен в обоих глазах.
Гемианопическая неподвижность зрачка – возникает при повреждении зрительного тракта в районе перекреста нервов. Зрачковые реакции сохранены только в ответ на попадание света на височные области сетчатки. При освещении носовых областей прямой и непрямой рефлекс отсутствует. Рефлекс на конвергенцию сохранен.
Рефлекторная неподвижность – отсутствие прямой и содружественной реакции зрачков при повреждении парасимпатических иннервирующих нервов, но с сохранением рефлекса при конвергенции и аккомодации.
Абсолютная неподвижность зрачка – полное отсутствие физиологических реакций мидриаза и миоза. Возникает на фоне воспаления в ядре, корешке или стволе глазодвигательного и ресничных нервов.
Симпатические нарушения . Патология темнового зрачкового рефлекса (миоз из-за паралича радиальных мышц, нарушение расширения зрачков в сумерках) возникает от повреждения преганглионарных и постганглионарных волокон при родовой травме (особенно плечевого нервного сплетения), аневризме ствола сонной артерии, воспалительных заболеваниях в области глазницы.

Другие реакции

Астеническая – наступление «усталости» зрачков до полного отказа сужения на повторяющееся воздействие света. Развивается от инфекционных, соматических, неврологических заболеваний и отравлений.
Парадоксальная – очень редкая патология. В таком состоянии зрачки в темноте сужаются, а на свету расширяются. Может возникнуть после инсульта, на фоне истерии.
Тоническая – замедленное расширение зрачков на фоне высокой возбудимости парасимпатических нервов. Обычно встречается у алкоголиков.
Повышенная – более активное сужение зрачка на свету. Является следствием сотрясения мозга, психоза, отека Квинке, бронхиальной астмы.
Премортальная – особый вид зрачкового рефлекса. При приближении смерти зрачки становятся очень узкими, а затем начинает прогрессировать мидриаз (расширение) без наличия рефлекторного сокращения на свет.

Исследование зрачкового рефлекса дает широкую базу для диагностики состояния нервной системы и всего организма в целом.

Анатомическая структура зрительного пути достаточно сложна и включает в себя ряд нейронных звеньев. В пределах сетчатки каждого глаза это слой палочек и колбочек (I нейрон), затем биполярных (II нейрон) и ганглиозных клеток с их длинными аксонами (III нейрон). Все вместе они образуют периферическую часть зрительного пути, представленную зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами. Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела, играющего роль первичного зрительного центра. От них берут начало уже волокна центрального нейрона зрительного пути (radiatio optica), которые достигают области area striata затылочной доли мозга. Здесь локализуется первичный кортикальный центр зрительного анализатора.

Зрительный нерв (n.opticus) начинается диском, образованным аксонами ганглиозных клеток сетчатки, и заканчивается в хиазме. Общая длина его варьирует у взрослых людей от 35 до 55 мм. Значительную часть нерва составляет глазничный отрезок (25-30 мм), который в горизонтальной плоскости имеет S-образный изгиб, благодаря чему не испытывает натяжений при движениях глазного яблока.

На значительном протяжении (от выхода из глазного яблока до входа в canalis opticus) нерв, подобно мозгу, имеет три оболочки: твердую, паутинную и мягкую. Вместе с ними толщина его составляет 4-4,5 мм, без них - 3-3,5 мм. У глазного яблока твердая мозговая оболочка срастается со склерой и теноновой капсулой, а у зрительного канала - с надкостницей. Внутричерепной отрезок нерва и хиазма, находящиеся в субарахноидальной хиазматической цистерне, одеты только в мягкую оболочку.

Подоболочечные пространства глазничной части нерва (субдуральное и субарахноидальное) соединяются с аналогичными пространствами головного мозга, но изолированы друг от друга. Они заполнены жидкостью сложного состава (внутриглазная, тканевая, ликвор). Поскольку внутриглазное давление в норме вдвое превышает внутричерепное (10-12 мм рт. ст.), то и направление ее тока совпадает с градиентом давления. Исключение составляют случаи, когда существенно повышается внутричерепное давление (например, при развитии опухоли мозга, кровоизлияниях в полость черепа) или, наоборот, резко снижается тонус глаза.

Все нервные волокна, входящие в состав зрительного нерва, группируются в три основных пучка. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной (макулярной) области сетчатки, составляют папилло-макулярный пучок, который входит в височную половину диска зрительного нерва. Волокна от ганглиозных клеток носовой половины сетчатки идут по радиальным линиям в ту же его половину. Аналогичные волокна, но от височной половины сетчатки, на пути к диску зрительного нерва сверху и снизу «обтекают» папилло-макулярный пучок.

В глазничном отрезке зрительного нерва вблизи глаза соотношения между нервными волокнами остаются такими же, как и в его диске. Далее папилло-макулярный пучок перемещается в осевое положение, а волокна от височных и носовых половин сетчатки - в соответствующие части зрительного нерва.

Таким образом, зрительный нерв четко подразделен на правую и левую половины. Менее выражено его деление на верхнюю и нижнюю половины. Важной в клиническом смысле особенностью является то, что нерв лишен чувствительных нервных окончаний.

В полости черепа зрительные нервы соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму (chiasma opticum), которая покрыта мягкой мозговой оболочкой и имеет следующие размеры: длина - от 4 до 10 мм, ширина - 9-11 мм и толщина 5 мм. Она граничит снизу с диафрагмой турецкого седла (сохранившийся участок твердой мозговой оболочки), сверху (в заднем отделе) - с дном III желудочка, по бокам - с внутренними сонными артериями, сзади - с воронкой гипофиза.

В области хиазмы волокна зрительных нервов частично перекрещиваются за счет порций, связанных с носовыми половинами сетчаток. Переходя на противоположную сторону, они соединяются с волокнами от височных половин сетчаток уже другого глаза и образуют зрительные тракты. Здесь же частично перекрещиваются и папилло-макулярные пучки.

Зрительные тракты (tractus opticus) начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле (corpus geniculatum laterale), задней части зрительного бугра (thalamus opticus) и переднем четверохолмии (corpus quadrigeminum anterius) соответствующей стороны. Однако только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции.

В зрительных трактах, длина которых у взрослого человека достигает 30-40 мм, папилло-макулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещенные волокна по-прежнему идут отдельными пучками. При этом первые из них расположены вентро-медиально, а вторые - дорзо-латерально.

Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела. Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Вернике (Wernicke), а затем, пройдя через заднее бедро внутренней капсулы, веерообразно расходятся в белом веществе затылочной доли мозга. Заканчивается центральный нейрон в борозде птичьей шпоры (sulcus calcarinus). Эта область и олицетворяет сенсорный зрительный центр - 17 корковое поле по Бродману.

Путь зрачкового рефлекса - светового и на установку глаз на близкое расстояние довольно сложен. Афферентная часть рефлекторной дуги первого из них начинается от колбочек и палочек сетчатки (по некоторым данным, только от колбочек) в виде автономных волокон, идущих в составе зрительного нерва. В хиазме они перекрещиваются точно так же, как и зрительные волокна, и переходят в зрительные тракты. Перед наружными коленчатыми телами пупилломоторные волокна оставляют их и после частичного перекреста продолжаются в brachium quadrigeminum, где оканчиваются у клеток так называемой претектальной области (area pretectalis). Далее новые, межуточные нейроны после частичного перекреста направляются к соответствующим ядрам (Якубовича-Эдингер- Вестфаля)глазодвигательного нерва. Афферентные волокна от желтого пятна сетчатки каждого глаза представлены в обоих глазодвигательных ядрах.

Эфферентный путь иннервации сфинктера радужки начинается от уже упомянутых ядер и идет обособленным пучком в составе n.oculomotorius. В глазнице волокна сфинктера входят в нижнюю его ветвь, а затем через radix oculomotoria - в ресничный узел. Здесь заканчивается первый нейрон рассматриваемого пути и начинается второй. По выходе из ресничного узла волокна сфинктера в составе nn. ciliares breves, прободав склеру, попадают в перихориоидальное пространство, где образуют нервное сплетение. Конечные его разветвления проникают в радужку и входят в мышцу отдельными радиальными пучками, т.е. иннервируют ее секторально. Всего в сфинктере зрачка насчитывается 70-80 таких сегментов.

Эфферентный путь для m.dilatator pupillae, получающего симпатическую иннервацию, начинается от цилиоспинального центра Будге (Budge). Последний находится в передних рогах спинного мозга между VII шейным и II грудным позвонками. Отсюда отходят соединительные ветви, которые через пограничный ствол симпатического нерва (л), а затем нижний и средний симпатические шейные ганглии (ti и t2) достигают верхнего ганглия (уровень II-IV шейных позвонков). Здесь заканчивается первый нейрон пути и начинается второй, входящий в состав сплетения внутренней сонной артерии. В полости черепа волокна, иннервирующие дилататор зрачка, выходят из упомянутого сплетения, входят в gangl.trigeminale, а затем покидают его в составе n.ophthalmicus. Уже у вершины глазницы они переходят в n.nasociliaris и далее вместе с nn.ciliares longi проникают в глазное яблоко. Кроме того, от центра Будге отходит еще и центральный симпатический путь (и), заканчивающийся в коре затылочной доли мозга. Отсюда начинается уже кортико-нуклеарный путь торможения сфинктера зрачка.

Зрачковый рефлекс

Зрачок - отверстие в радужной оболочке глаза. В норме его диаметр составляет от 1,5 мм - при ярком свете и до 8 мм в темноте.

Зрачковый рефлекс - изменение диаметра зрачка под действием различных раздражений. За счет увеличения его диаметра поступления световых лучей к сетчатке может увеличиваться в 30 раз.

Расширение зрачка (мидриаз) - наблюдается в темноте, при рассмотрении удаленных предметов, при возбуждении симпатической системы, при боли, страха, асфиксии, блокаде парасимпатической системы, под воздействием химических веществ, например, атропина, который блокирует М-холинорецепторы; последний используется в клинике глазных болезней для расширения зрачка с целью тщательного исследования глазного дна.

Сужение зрачка (миоз) - наблюдается при воздействии яркого света, при рассмотрении близких предметов (при чтении), при возбуждении парасимпатической системы, при блокаде симпатической системы.

Механизм зрачкового рефлекса рефлекторный и имеет различную рефлекторную дугу в зависимости от освещения. При воздействии яркого света возбуждения возникает в сетчатке глаза. Импульсы от нее поступают в составе зрительного нерва к среднему мозгу (верхних бугорков). Отсюда до парного вегетативного ядра глазодвигательного нерва (III пара) (Якубовича - Эдингера - Вестфаля). В составе его ветвей импульсы направляются к цилиарного ганглия, а постганглионарные волокна - до мышцы, сужает зрачок (т. Sphincter pupillae) (см. Рис. 12.8).

В темноте, наоборот, возбуждаются симпатические центры, заложенные в боковых рогах СB и Т1.2 сегментов спинного мозга. Отсюда импульсы направляются к верхнего шейного симпатического ганглия. Постганглионарные волокна в составе симпатических нервов поступают в мышцы, расширяет зрачок (т. Dilatator pupillae). Следует подчеркнуть, что работа мышц, которые сужают или расширяют зрачок обоих глаз, согласована; при расширении или сужении зрачка одного глаза возникает содружественная реакция в другом.

Значение зрачкового рефлекса:

Обеспечивает устранение сферической аберрации. При сужении зрачка отсекаются периферические лучи.

Зрачок участвует в адаптации зрительной системы к изменениям освещения.

В темноте зрачок расширяется, а при воздействии света сужается.

Участвует в обеспечении четкого видения предметов, расположенных на различных расстояниях. При рассмотрении близких предметов (при чтении] зрачок сужается, а при рассмотрении удаленных предметов - расширяется.

Защитная функция. Сужаясь при воздействии яркого света зрачок обеспечивает сохранение пигментов сетчатки от избыточного разрушения.

Клиническое значение. Состояние зрачки свидетельствует об уровне возбудимости стволовых центров головного мозга.

В связи с этим, зрачковым рефлексом пользуются для контроля глубины наркоза. Он позволяет диагностировать повреждения центров, в которых находятся ядра, регулирующих ширину зрачка, болевые воздействия и т.

Рис. 12.9. Строение сетчатки глаза

Физиология сетчатки глаза

Гистологически в сетчатке различают десять слоев, но функциональных, задействованных в восприятии световых раздражений и их переработке, меньше. Наиболее отдаленным от света есть слой пигментного эпителия. Следующий, ближе к свету, слой фоторецепторов - колбочек и палочек. Еще ближе к свету расположен слой биполярных, горизонтальных и амакринових клеток. Ближайший к свету - слой ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв.

Здоровый нерв выходит за пределы глазного яблока на 3 мм медиальнее и несколько выше его заднего полюса. Этот участок не содержит светочувствительных рецепторов и поэтому называется слепого пятна.

Пигментный слой является внешним слоем сетчатки (рис. 12.9). Его название связано с тем, что он содержит черный пигмент меланин.

Благодаря наличию меланина лучи света не отражаются, а поглощаются. Значение пигментного слоя связано также с наличием в нем витамина А, который поступает из него во внешние сегменты фоторецепторов. Там витамин А используется для ресинтеза зрительных пигментов. В случае недостаточного количества витамина А развивается заболевание "куриная слепота" - гемералопией (или никталопия). Зрение у таких людей резко снижается в сумерках.

Важность пигментного слоя заключается также в том, что он обеспечивает (благодаря тесной связи с сосудистой оболочкой) перенос O2 и питательных веществ к рецепторных клеток.

Функциональные слои сетчатки

В сетчатке различают 3 функциональных слоя:

Слой фоторецепторных клеток;

Слой биполярных, горизонтальных и амакринових клеток;

Слой ганглиозных клеток.

Роль фоторецепторных клеток Различают 2 типа фоторецепторных клеток: колбочки и палочки. Они имеют общий план строения. Как колбочки, так и палочки состоят из следующих частей: внешнего сегмента, соединительной ножки, внутреннего сегмента и ядерной части из синаптической окончанием (рис. 12.10).

В внешних сегментах палочек находится родопсин, а в колбочек - йодопсин.

Палочек насчитывается до 123 млн, а колбочек только 6-7 млн. В области центральной ямки находятся только колбочки, на периферии их мало и в крайних участках сетчатки они отсутствуют. Палочки в большей степени находятся на периферии, особенно в отдаленных от центральной ямки участках.

Глазные рефлексы: зрачковый на свет, конъюнктивальный и роговичный - являются важными диагностическими признаками, позволяющими выявить поражения роговицы, конъюнктивы, сетчатки, зрительного перекреста, ствола мозга, гипоталамуса, отдельных участков коры большого мозга, тройничного, ресничного и верхнего шейного умов, а также топографо-анатомических областей, через которые следуют зрительный, тройничный, лицевой, глазодвигательный нервы: мостомозжечковый треугольник, канал лицевого нерва, пещеристый синус, верхняя глазничная щель, глазница и т.д. Особенно следует подчеркнуть необходимость оценки глазных реакций для диагностики пограничных с жизнью состояний - ступора и комы.

ЗРАЧКОВЫЙ РЕФЛЕКС НА СВЕТ - ПРЯМАЯ И СОДРУЖЕСТВЕННАЯ РЕАКЦИИ. Количество света, попадающее на сетчатку глаза пропорционально площади зрачка. При повышении освещенности зрачок рефлекторно суживается - миоз, а при снижении, наоборот, расширяется - мидриаз. Размеры зрачка зависят от согласованной работы двух гладких мышц радужки - сфинктера и дилататора зрачка, сокращения которых, в свою очередь, связаны с активностью периферических, сегментарных и надсегментарных вегетативных центров. В норме зрачки круглые и размеры их одинаковые. Диаметр зрачка может варьировать от 1,5 до 8 мм, что позволяет изменять количество света, достигающего сетчатки, приблизительно в 30 раз.

Зрачковый рефлекс на свет осуществляется вегетативной рефлекторной дугой, которая замыкается цепочкой нейронов на уровне ствола мозга (рис. 1). Афферентное звено рефлекса формируют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые проводят нервный импульс по зрительным нервам и трактам к нейронам претектальных ядер (рис. 2) обеих сторон, отростки которых заканчиваются на телах нервных клеток центрального серого вещества среднего мозга. От них возбуждение передается к нейронам добавочных (вегетативных) ядер, принадлежащих 3 паре черепных нервов, и далее по преганглионарным парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва через межножковую цистерну, пещеристый синус, верхнюю глазничную щель к нервным клеткам ресничного узла, который расположен в глазнице, латеральнее зрительного нерва (рис. 3). Постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов направляются к сфинктеру зрачка.

СВЕТ		СУЖЕНИЕ ЗРАЧКА
сетчатка (чувствительный нейрон)		сфинктер зрачка
зрительный нерв		короткие ресничные нервы
зрительный перекрест		ресничный узел (2-й эфферентный парасимпатический нейрон)
зрительный тракт		добавочное ядро глазодвигательного нерва (1-й эфферентный парасимпатический нейрон)
претектальные ядра обеих сторон (вставочный нейрон)		центральное серое вещество среднего мозга (вставочный нейрон)

Рис. 1. Схема рефлекторной дуги зрачкового рефлекса на свет.

Рис. 2. Промежуточный и средний мозг. 1 – претектальная область, 2 – зрительный перекрест, 3 – зрительный тракт, 4 – латеральное коленчатое тело, 5 – медиальное коленчатое тело, 6 – эпифиз, 7 – таламус, 8 – пластинка крыши среднего мозга.

Рис.3. Топографические соотношения нервов. 1 – короткие ресничные нервы, 2 – ресничный узел, 3 – глазодвигательный нерв, 4 – зрительный нерв, 5 – зрительный перекрест, 6 – тройничный узел, 7 – тройничный нерв, 8 – блоковый нерв, 9 – средний мозг, 10 – мост, 11 – продолговатый мозг, 12 – внутренний сонный нерв (симпатический).

Следует подчеркнуть, что при попадании света на один глаз, происходит сужение зрачка не только на соименной стороне - прямая реакция, но и на противоположной - содружественная реакция (рис. 4). Это связано с тем, что нервные волокна, следующие от ганглиозных клеток сетчатки левого и правого глазных яблок заканчиваются на претектальных ядрах своей и противоположной сторон, образуя неполный перекрест в задней (эпиталамической) спайке.

Дилататор зрачка снабжается симпатическими постганглионарными волокнами, следующими от нейронов верхнего шейного узла в нервных сплетениях общей и внутренней сонных, глазной артерий и длинных ресничных нервов. Преганглионарные волокна формируются аксонами нейронов вегетативных ядер боковых рогов спинного мозга (С 8 - Th 2) - цилиоспинальный центр, которые в составе передних корешков верхних грудных спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей, через шейный отдел симпатического ствола подходят к верхнему шейному узлу и образуют синапсы с его нервными клетками.

Свет Свет

Рис. 4. Схема прямой и содружественной реакции на свет.

КОНЪЮНКТИВАЛЬНЫЙ И РОГОВИЧНЫЙ РЕФЛЕКСЫ. Любые стимулы роговицы или конъюнктивы приводят к рефлекторному смыканию век. От рецепторов роговицы и конъюнктивы нервные импульсы следуют по нервным волокнам длинных ресничных нервов, далее по глазному нерву, который выходит из глазницы через верхнюю глазничную щель и идет к тройничному узлу, расположенному на передней поверхности пирамиды височной кости в тройничной полости, образованной листками твердой мозговой оболочки. Аксоны нейронов тройничного узла в чувствительном корешке тройничного нерва направляются к мосту (рис. 3), где формируют синапсы на нервных клетках мостового (чувствительного) ядра V черепного нерва, отростки которых заканчиваются на нейронах двигательного ядра лицевого нерва. Их аксоны в составе лицевого нерва появляются на основании мозга в мостомозжечковом треугольнике (рис. 5) и через внутреннее слуховое отверстие проникают в канал лицевого нерва.

Рис. 5. Задний мозг. 1 – мостомозжечковый треугольник, 2 – лицевой нерв, 3 – преддверно-улитковый нерв, 4 – бульбарно-мостовая борозда, 5 – мост, 6 – средняя мозжечковая ножка, 7 – полушария мозжечка, 8 – продолговатый мозг, 9 – ножки среднего мозга.

Претектальные ядра лежат дорсолатерально от задней (эпиталамической) спайки и доходит до верхних холмиков пластинки четверохолмия. К ним также подходят волокна от затылочной, предзатылочной коры и от зрительного тракта.

Размер зрачка определяется многими факторами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомодации и др. Изменение диаметра зрачка контролируется действием парасимпатических и симпатических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содружественном и равном сужении зрачков при освещении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при исключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжительности стимула .

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлекса. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового рефлекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферентный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зрительного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается вопрос - «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располагаются вблизи волокон, несущих зрительную информацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые волокна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их переходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не достигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверхностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего холмика четверохолмия (рис. 4.5.10). Разрушение обеих ручек верхнего холмика приводит к тому, что зрачок не реагирует при освещении обоих глаз .

Ни одно из волокон зрачкового рефлекторного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно переключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование подобных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна проходят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скопление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя терминалы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов относят к претектальным ядрам, хотя их функциональное значение не совсем ясно. К ним относят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчиваются преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противоположной стороны (п. sublentiformis). Аналогичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области .

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного ядра частично перекрещиваются

Рис. 4.5.10. Схема иннервации сфинктера и дилятатора радужной оболочки глаза: / - наружное коленчатое тело; 2 - плечо верхних бугорков; 3 - верхние бугорки четверохолмия; 4 - задняя спайка; 5 - пре-тектальная область; 6 - ядро оливы; 7 - глазодвигательный нерв; 8 - ресничный ганглий; 9 - короткий ресничный нерв; 10 - сфинктер радужной оболочки; // - переднее срединное ядро; 12 - медиальная колонка соматических нейронов; 13 - латеральная колонка соматических нейронов; 14 - передне-боковой пучок волокон спинного мозга; /5 - цилиоспинальный центр; 16 - дентальная связка; 17 - вентральные корешки; 18 - соединительная веточка; 19 - первый грудной симпатический ганглий; 20 - нижний шейный симпатический ганглий; 21 - средний шейный симпатический ганглий; 22 - верхний шейный симпатический ганглий; 23 - симпатическое сплетение сонной артерии; 24 - глазная ветвь тройничного нерва; 25 - носо-ресничный нерв; 26 - длинный ресничный нерв; 27 - дилятатор радужной оболочки

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной

части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):

а - отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича- Эдингера-Вестфаля с ядрами претектальной области (/ - ядро оливы; 2 - задняя спайка; 3 - латеральные и медиальные клеточные колонки; 4 - переднее срединное ядро; 5 - ядро Каха-ла). Ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля состоит из двух клеточных групп - латеральной и медиальной клеточных колонок. Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-

ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра Якубовича-Эдингера-Вестфаля; б - большое претектальное ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ - область претектальных ядер; 2 - ядро зрительного тракта; 3 - подчечевицеподобное ядро; 4 - ядро оливы; 5 - ядро задней спайки; б - ядро Даршкевича; 7 - ядро Кахала; 8 - висцеральное глазодвигательное ядро)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

В задней спайке, а также в вентральной части сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за симметрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в которой каждый глаз производит сигнал, пропорциональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух поступивших сигналов.

«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича-Эдингера-Вестфаля глазодвигательного нерва и нейронами претектального ядра . Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают механизмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомодационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).

Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в составе глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности . Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодвигательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием .

От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2-4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчиваются на теле и дендритах ганглиозных нейронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая - с процессом аккомодации.

Мякотные постганглионарные волокна покидают ресничный ганглий и поступают в глазное яблоко в составе коротких ресничных нервов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3-5% к радужной оболочке. Остальные волокна иннервируют кровеносные сосуды и слезную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.

4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)

При прекращении освещения глаза развивается быстродействующая реакция - расшире-

ние зрачка. На начальной стадии эта реакция вызвана сокращением дилятатора радужки, а на поздней - подавлением функции сфинктера. Реализуется она через ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля и переднее срединное ядро .

Считают, что афферентный путь должен следовать вместе со зрительными волокнами к зрительному тракту. Дальнейший ход волокон к «центру, расширяющему зрачок», не изучен. Предполагают, что при отсутствии светового раздражения сетчатки возникает активное рефлекторное расширение зрачка. При этом сигналы могут передаваться в прегеникулярное ядро или в претектальную область, а далее в какую-либо часть ретикулярной формации среднего мозга. Последняя, в свою очередь, может передать сигналы преганглионарным симпатическим нейронам интермедиолатеральной группы нейронов спинного мозга (клеточная колонка на уровне 1-4-го грудных сегментов (Т,_ 4)). От симпатических нейронов импульсы передаются в ростральном направлении через симпатический ствол, волокна которого оканчиваются на постганглионарных клетках верхнего шейного узла (рис. 4.5.10). Эти постганглионарные клетки способны вызвать активное расширение зрачка благодаря своим связям с мышцей, расширяющей зрачок. Следует, однако, иметь в виду, что расширение зрачка может, по крайней мере частично, происходить пассивно просто из-за отсутствия раздражения, вызывающего его сужение.

Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка, проходят через кортико-таламо-гипоталами-ческий или кортико-лимбический пути и инги-бируют парасимпатическую активность среднего мозга, в частности претектальных ядер (рис. 4.5.5). Подтверждением тому являются следующие данные. Стимуляция промежуточного мозга электрическим током после симпат-эктомии у кошек и обезьян вызывает расширение зрачка и потерю светового рефлекса. Расширение зрачка было достигнуто также стимуляцией коры лобной области (область 8), затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти данные указывают на вовлечение в процесс расширения зрачка гипоталамуса, который стимулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При стимуляции гипоталамуса развивается мидри-аз, поднимается веко и повышается кровяное давление . При этом расширение зрачка происходит даже у децеребрированных животных.

К быстрому расширению зрачка приводит также стимуляция довольно обширных областей лимбической системы, особенно поясной извилины (gyrus cinguli).

В стволовой части мозга выявлено два афферентных пути, которые приводят к расширению зрачка. Кегг проследил такие волокна от спинного мозга к глазодвигательным ядрам. Установлено, что восходящие волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

Спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-laris) прямо тормозят мотонейроны, контролирующие сужение зрачка.

Нисходящие симпатические пути возникают в задних и боковых областях гипоталамуса и занимают боковое положение в стволе мозга. Имеются синапсы в мосту и покрышке .

Кегг и Brown электрофизиологически идентифицировали нисходящие пупилломотор-ные волокна у обезьян. Эти волокна располагаются поверхностно в передне-боковых колонках спинного мозга, занимая вентральное положение и образуя синапсы с преганглионар-ными нейронами, лежащими на уровне С 8 -Т 2 . Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз с противоположной стороны. По этой причине считают, что существует перекрещивание волокон на уровне цилиоспинального центра (рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не обнаружены.