Значение висцеральный скелет в большой советской энциклопедии, бсэ. Висцеральный скелет Висцеральный скелет костных рыб

Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных. Различают мозговой череп (craniumcelebrale, s. neurocranium) и висцеральный (craniumviscerale, s. splanchnocranium).

Рис. 1. Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а – полуобезьяна (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в – антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек.

В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.

Череп определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).

По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus ) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.

Сравнительная анатомия

Мозговой и лицевой череп имеют различ­ное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоноч­ных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {пе­редней) частей, границей между ними служит турецкое седло. Хордальная частьразвивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную об­ласти. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преоб­разования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств.

Лицевой череп представлен у бесчелюст­ных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках пе­редней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основа­нии черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных че­шуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепле­ния челюстей к мозговому черепу. У реп­тилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемых рептилий-терио­донтов скелет головы сходен с черепом млеко­питающих.

У млекопитающих впервые образуется сустав между нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа ко­стей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеоляр­ных отростков, формирование наружного носа и подбородочного выступа.

В процессе эволю­ции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отра­жение в эмбриональном развитии выс­ших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрио­нального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязыч­ный и жаберный аппараты. Изуче­ние висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся в стенках ро­товой и глоточной области пищева­рительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они не­сут функцию скелетных элементов органов водного дыхания - жабер, например, у ланцетника и круглоротых.

У всех рыб и наземных позвоноч­ных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи, ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четы­ре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыха­нию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть - небно-квадратный хрящ- прирастает ко дну черепа и срас­тается с вторичными кожными кос­тями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превра­щается в слуховую косточку - стре­мя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образу­ется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различ­ным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается под­вижное блоковое причленение ниж­ней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется сис­тема трех слуховых косточек (моло­точек, наковальня и стремечко). Об­разование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает воз­можность механической переработки пищи в ротовой полости; формиру­ются различные типы пережевывания пищи - круговое, поперечное, про­дольное.

Висцера"льный скеле"т, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть ( нёбноквадратный хрящ ) и первичную нижнюю челюсть ( меккелев хрящ ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба ( аутостилия ). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха . Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ , или splanch-nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу-neuro-cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у низших позвоночных во взрослом состоянии, у высших в эмбриональном состоянии, состоит из ряда скелетных дужек между жаберными щелями. Хрящевой В. с. наиболее типично представлен у акуловых рыб (см. рисунок 1). С брюшной стороны черепа акул расположен ряд 14/- 1Ы ЗЬг ibr ЬЫ

Рисунок 1. Головной скелет акулы Scyllium ca-nicula (из Р. Видерсгейма по Т. Паркеру): 1 Ьг -S Ьг -пять жаберных дуг; hm- hyoman-dibulare; hd -hyoideum; Ы -губные хрящи; mh -Меккелев хрящ; pq -palatoquadratum.

Висцеральных дужек, из к-рых 5 задних являются настоящими жаберными дужками, охватывающими справа и слева глотку и поддерживающими сидящие на них жаберные лепестки. Каждая дужка расчленена на 4 отдела; правая и левая дужки соединены друг с другом рядом непарных хрящевых элементов на брюшной стороне. Передние две дуги изменены в челюстной аппарат 1 - аппарат захватывания пищи, состоящий из челюстной и подъязычной дуг; челюстная дуга расчленена на два отдела: верхний- нёбно-квадратный хрящ (palatoquadratum, верхн. челюсть) и нижний-Меккелев хрящ (cartilago Meckeli, нижняя челюсть). Подъязычная дуга также расчленена на 2 отдела: верхний, т. н. подвесок (hyomandibulare), соединяется с черепом и подвешивает челюстную дугу к черепу; нижний отдел- собственно подъязычная дужка (hyoideum) прилегает к Меккелеву хрящу сзади.

Между челюстной и подъязычной дугами сохраняется зачаточная жаберная щель- так наз. брызгальце (spiraculum). Впереди на челюстной дуге сидят маленькие, т. н. губные хрящи, представляющие, по данным сравнительной анатомии (Gegenbaur)

Рисунок 2. Схема взаимоотношения при- _ членения нижней челюсти и слуховых косточек у пресмыкающихся и пгиц (по теории Рейхерта): 1- dentale; 2-сого-noid; з-quadratum; 4 - proc. dorsalis; 5 - proc. parotlcus: «-stapes: 1- extra- columella; 8 -hyoideum; 9 -goniale; lo -articulare; 11- angularej 12- surangulire. и истории развития (А. Н. Северцов), редуцированные передние висцеральные дуги. У костных рыб В. с. окостеневает. Жаберные дуги окостеневают, не изменяясь. Челюстная дуга окостеневает многими костями различного происхождения: хондраль-ными, или замещающими, и покровными, или накладными. На месте нёбно-квадрат-ного хряща путем его окостенения или образования покровных костей получаются след. кости: нёбная (palatinum), 3-4 крыловидных (pterygoideum), квадратная (quadra-turn); к последней прикрепляется нижняя челюсть. Нижняя челюсть-Меккелев хрящ- отчасти сохраняется в форме хрящевого столбика, закрытого покровными костями зубной (dentale) и угловой (angulare), частью же превращается в сочленовную кость (articulare). Кроме того, впереди челюстной дуги появляются вторичные челюсти, состоящие из предчелюстных (praemaxillare) и челюстных (maxillare) костей. Из этих костей только квадратная, задняя крыловидная и сочленовная-хондральные, остальные- покровные и на них сидят зубы. У наземных позвоночных, в связи с утерей жаберного дыхания, В. с. подвергается значительным преобразованиям: нёбно-квад-ратный хрящ прирастает к черепу, и окостенения его соединяются с черепной коробкой, а функцию челюстей начинают нести предчелюстная и челюстная кости, на которых и сидят зубы. Подвесок (пуо-mandibulare) теряет функцию подвешивания челюсти и постепенно получает новую Рисунок 3. Схема взаимоотношения при-члеяения нижней челюсти и слуховых косточек у млекопитающих (по теории Репхерта): 1 -dentale: 2-cart. Me-ckeli: 3- proc. arti-cularis; 4-malleus (articulare): 5-incus (quadratum); 6- sta-(goniale); 8- hyoideum; 9-tympanicum (angulare). функцию, превращаясь в слуховую косточку (columella auris, или stapes), расположенную в полости среднего уха, к-рое образовалось из полости брызгальца рыб. Нижний же отдел подъязычной дуги (hyoideum) превращается в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги,

pes; Г-proc. rolianus

В связи с утерей жабер"ного дыхания, подвергаются полной редукции,и из всего сложного скелета остается одна подъязычная кость. У млекопитающих и человека В. скелет подвергается дальнейшему преобразованию. Нижняя челюсть получает новое при-членение к черепу при помощи венечного отростка (proc. coronoideus). Прежнее сочленение через квадратную кость нарушается. Число слуховых косточек увеличивается от одной до трех, за счет внедрения в барабанную полость новых костей В. с. т 1 II ш Ьэ^ЩЩ t h" ___3k t ft*___J Рисунок 4. Дериваты висцеральных дуг у человека (схема из Р. Видерсгейма): /-из челюстной дуги происходит нижняя челюсть и ушные косточки-молоточек (ml) и наковальня (in); II -из подъязычной дуги-часть подъязычной кости (bs), proc. styloideus (ps) и ушная косточка-стремя (fs); III -из i-й жаберной дуги-подъязычная"кость (bs); IV -из 2-й жаберной дуги-передняя часть щитовидного хряща (Ih"y, V -Из 3-й жаберной дуги-задняя часть щитовидного хряща (th"). На рис. 2 и 3 представлено их преобразование по Рейхерту. К слуховой косточке (stapes) присоединяются три косточки от челюстной дуги: наковальня (incus), к-рая происходит из квадратной кости (quadra-turn), молоточек (malleus), образующийся ив сочленовной кости (articulare), и барабанная кость (tympanicum), развивающаяся из угловой кости (angulare). На рис. 4 представлено преобразование В. с. у человека, где, кроме вышеизложенного, видно еще преобразование жаберных дуг: 1-й дуги- в подъязычную кость, 2-й и 3-й-в хрящи гортани (cart, thyreoidea).в. Матвеев.

Скелет головы

Продолжением осевого скелета является осевой (или мозговой) череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный (лицевой) череп, образует опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются из разных зачатков. Филогенетически мозговой череп прошел 3 стадии развития: перепончатая (у круглоротых), хрящевая (акуловые и осетровые), костная (все остальные классы). Кости мозгового черепа в процессе эволюции претерпевают олигомеризацию (уменьшение в числе).

Аномалии мозгового черепа: наличие межтеменных костей, двухлобных костей (две лобные кости с метопическим швом между ними).

Его эволюция заключается в уменьшении числа дуг и превращении части дуг в косточки слухового аппарата. Висцеральный череп формируется из мезанхимы эктодермального происхождения, которое образует дужки в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие 4-5 пар – опора для жабр, называются жаберными. Челюстная дуга состоит из двух хрящей: верхний (небно-квадратный – первичная верхняя челюсть), нижний (Меккелев – первичная нижняя челюсть). Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (срастается с основанием мозгового черепа) и гиоида (соединен с Меккелевым хрящом). Т.е. у хрящевых рыб первичные челюсти соединены с осевым черепом через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу - это гиостильный тип соединения черепа (гиостилия). У костных рыб первичные челюсти замещаются вторичными из накладных костей, череп гиостильный. Земноводные – жаберные дуги частично редуцируются, а частично входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга небно-квадратным хрящом полностью срастается с основанием мозгового черепа. Череп аутостильный. Гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска и располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняя функцию слуховой косточки – столбика (передает колебания от наружного к внутреннему уху). Пресмыкающиеся – череп аутостилен. Характерна высокая степень окостенения, часть хрящевого материла жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи. Млекопитающие – нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и Меккелевого хрящей преобразуются в наковальню и молоточек, создается единая функциональная цепь из трех косточек. Пороки висцерального черепа – 1) расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки столбика.

Скелет конечностей – самостоятельно. Пороки развития конечностей – полидактелия, полифалангия, врожденное высокое стояние лопатки (сопровождется аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток).

В процессе антропогенеза развились особенности скелета, характерные только для человека: 1) изменение стопы, переставшей выполнять хватательную функцию. 2) появление S-образного изгиба позвоночника, который обеспечивает пластичность движений в вертикальном положении. 3) Резкое уменьшение лицевого черепа и увеличение мозгового. 4) Смещение большого затылочного отверстия кпереди. 5) Специализация передних конечностей как органов труда. 6) подбородочный выступ в связи с развитием членораздельной речи. Адаптации к прямохождению имеют относительный характер. При большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. У ног – нарушение венозного оттока. Аномалии скелета, характерные для человека: врожденное плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа).

К описанной основе черепа относится также и так называемый висцеральный скелет, который представляет собой образующую базу для костей лица, особенно для костей верхней и нижней челюстей и для ксстей твердого неба, кроме того, также базу для костей шеи и для слуховых косточек. Висцеральный скелет развивается из хрящевой закладки жаберных дуг. У хрящевых рыб эти части имеют еще ярко выраженное сегментное распределение и образуют более каудальную часть черепной основы.

Первая жаберная дуга (челюстная дуга) делится на две части - на закладку верхней и закладку нижней челюстей. В верхнечелюстных отростках хрящ не закладывается, а оба латеральных отдела верхней челюсти возникают десмогенным путем, непосредственно из мезенхимной бластемы. Средняя часть верхней челюсти (межчелюстная область - os intermaxillare) возникает из нижненосового поля, area infranasalis, которое является нижней частью лобного отростка. В результате сращения этих закладок формируется единая верхняя челюсть.

Области сращения (швы) между межверхнечелюстной частью и обеими латеральными частями верхней челюсти представляют собой так называемые резцовые швы (sutura incisiva), наиболее дорсальной, расположенной по средней линии точкой которых является резцовое отверстие (foramen incisivum). Небные пластинки, вырастающие из верхнечелюстных отростков, окостеневают каждая из отдельного центра окостенения, образуя затем твердое небо, которое также имеет десмогенное происхождение. Между его обеими частями еще и во взрослом состоянии сохраняется видимый костный шов.

Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных закладок, то возникает врожденное расщепление неба (palatoschisis), которое обычно комбинируется с расщеплением челюсти и губы (cheilognatho-palatoschi-sis). После образования межчелюстной области в своде первичной ротовой полости (в ее будущей носовой части) образуется продолжение хрящевой носовой перегородки, основание которой в виде костной части носовой перегородки после окостенения присоединяется к костям неба.

Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) также характеризуется хрящевой закладкой (рейхертов хрящ), дорсальный конец которой доходит до области исходной ушной капсулы примордиального черепа. Из этого конца формируется третья слуховая косточка - стремя (stapes). Из вентральной части закладывается шиловидный отросток (processus styloides), который присоединяется к височной кости. Средняя часть рейхертова хряща замещается соединительнотканным шило-подъязычным сухожилием (ligamentum stylohyoideum), которое связывает шиловидный отросток с малыми рожками подъязычной кости (соrnu minus ossis hyoidis).

Малые рожки возникают из лежащих наиболее вентрально отделов рейхертова хряща. Слуховые косточки позднее замыкаются в энтодермальной среднеушной полости, происходящей из дорсального конца первой внутренней жаберной борозды. Хрящевая ушная капсула окружает данную область, замыкая ее в каменистую часть височной кости, которая из нее возникает.

Хрящ третьей жаберной дуги окостеневает в своих вентролатеральных отделах, образуя с каждой стороны большие рожки подъязычной кости (cornus major ossis hyoidis). Эти большие рожки соединяются с непарным телом подъязычной кости (corpus ossis hyoidis), возникающим в результате окостенения мезенхимы в области копулы, в области вентральных отделов третьей жаберной дуги.

Из четвертой и пятой жаберных дуг берут начало гиалиновые хрящи и эластические хрящи гортани, а именно из их более вентральных отделов (щитовидный хрящ - cartilago thyreoides, клиновидный хрящ - cartilago cuneiformis, рожковидный хрящ - cartilago corniculata и перстневидный хрящ - cartilago cricoides).

Среди аномалий и пороков развития , наблюдаемых при развитии черепа, стоит упомянуть лишь некоторые. Иногда в краниодорсальных областях кости черепа не развиваются (acrania), или же не смыкаются (cranioschisis). Этот дефект комбинируется с расщеплением позвоночника (craniorachischisis). Преждевременное сращение швов черепных костей обусловливает различные деформации черепа (например микроцефалию - ненормально малую голову, и т. д.).