Cамое лучшее зрение из всех живых существ у орлов. Они способны разглядеть зайца с высоты 3 км.
У орлов две пары век, которые защищают их необычайно острое зрение. Одну пару они используют, когда сидят неподвижно или находятся на земле. Однако достаточно им взлететь в воздух, как на их державные очи тут же опускаются вторые веки или, точнее, прозрачные мигательные перепонки. Их задача - защищать глаза птицы не только от напора воздуха (когда орел пикирует с огромной скоростью), но и прикрывать их от ветвей деревьев или кустарников или от самой добычи. Проблемы может также создавать и солнце, особенно на тех высотах, которых достигают крупные хищные птицы. Указанная перепонка прикрывает глаза, чтобы сохранить их чистыми и незамутненными.
Зрение у орлов развито отлично.
Их характеризует как широкое поле видения, так и бинокулярность, то есть стереоскопическое восприятие двумя глазами. Птица, паря в сотнях метров над землей, способна заметить движение малюсенькой полевой мыши. Аккомодация зрения происходит у орла очень быстро и точно как в смысле глубины, так и резкости. Его зрение настолько чувствительно, что птица способна с большой тщательностью обыскать территорию площадью в 5 квадратных миль (13 км. кв.). Ширина поля зрения орла составляет 275 градусов. Это позволяет ему не только наблюдать, что происходит у него сбоку, но и заметить, когда кто-либо приближается сзади. В момент рождения птенца орла его глаза развиты далеко не столь сильно, и зрение этого великолепного охотника достигает совершенства лишь по мере созревания и взросления.
Орел в состоянии легко идентифицировать потенциальную добычу с расстояния в полтора-два километра, а дополнительно двигая головой, может едва ли не удвоить это расстояние.
Способность набирать большую высоту приносит орлу двоякую выгоду. Во-первых, это позволяет ему издали заметить грозу, бурю и опасность, а во-вторых, увидеть добычу и источник корма. Такие птицы, как вороны или дикие индейки, редко взлетают высоко и обладают ограниченным полем зрения. Аналогично обстоит дело и с нами.
Орлы различают цвета - необычное явление в мире живой природы. Более того, в действительности они воспринимают цветовые оттенки гораздо отчетливей, чем люди, благодаря чему лучше чувствуют красоту земли. Для орлиных глаз характерна и еще одна особенность: внутри глазного яблока находится нечто вроде гребенки, которая действует как гироскоп, позволяя осуществлять чрезвычайно прецизионную навигацию. Глаза орла размещены далеко друг от друга по бокам головы, что позволяет ему прочувствовать глубину пространства - определять высоту и расстояние. Когда птица пикирует со скоростью 100 км/ч, она должна быстро и точно оценить расстояние до земли - иначе ей не миновать беды.
Мы, люди, пребываем в уверенности, что наша зрительная система совершенна. Она позволяет нам воспринимать пространство в трех измерениях, замечать объекты на расстоянии и свободно двигаться. Мы обладаем способностью точно узнавать других людей и угадывать их эмоции, отражающиеся на лице. По сути дела, мы настолько «зрительные» существа, что нам трудно представить себе сенсорные миры животных, обладающих иными способностями, недоступными нам, - например, летучей мыши, ночной охотницы, которая обнаруживает маленьких насекомых, ориентируясь на эхо от издаваемых ею высокочастотных звуков.
Вполне естественно, что наши знания о цветовом зрении основываются преимущественно на собственном опыте: исследователям легко проводить эксперименты с участием испытуемых, готовых ответить, например, какие смешения цветов выглядят одинаково, а какие различаются. Несмотря на то, что нейробиологи путем регистрации разряда нейронов подтвердили полученные сведения для ряда видов живых существ, все же вплоть до начала 70-х гг. прошлого века мы оставались в неведении относительно того, что многие позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, видят цвета части спектра, невидимой для человека, - в ближнем ультрафиолете (УФ).
Открытие ультрафиолетового зрения началось с исследований поведения насекомых выдающимся англичанином сэром Джоном Лаббоком, лордом Эйвбери (Sir John Lubbock, Lord Avebury), другом и соседом Чарльза Дарвина, членом парламента, банкиром, археологом и натуралистом. В начале 1880-х гг. Лаббок заметил, что в присутствии УФ-излучения муравьи переносят свои личинки в более темные места или в те, что освещены светом с более длинными волнами. Затем в середине 1900-х гг. австрийский натуралист Карл фон Фриш (Karl von Frisch) доказал, что пчелы и муравьи не только видят ультрафиолет как отдельный цвет, но и пользуются им как своеобразным небесным компасом.
Многие насекомые так же воспринимают ультрафиолетовый свет; по результатам исследований последних 35 лет птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают УФ-рецепторами в сетчатке. Почему же тогда млекопитающие не такие, как все? Чем вызвано обеднение их цветового восприятия? Поиск ответа раскрыл перед нами любопытную эволюционную историю и привел к новому пониманию чрезвычайно богатого зрительного мира птиц.
Как развивалось цветовое зрение
Чтобы лучше понять суть открытий, для начала стоит познакомиться с некоторыми основными принципами цветового видения. Прежде всего, необходимо отказаться от одного распространенного заблуждения.
Действительно, как нас учили в школе, предметы поглощают свет с определенными длинами волн и отражают остальной, а воспринимаемые нами цвета связаны с длинами волн отраженного света. Однако цвет - это не свойство света или объектов, отражающих его, а ощущение, рождающееся в мозге.
Цветовое зрение позвоночных обусловлено наличием колбочек в сетчатке, представляющей собой слой нервных клеток, которые передают зрительные сигналы в мозг. В каждой колбочке содержится пигмент, состоящий из разновидности белка опсина, связанного с молекулой вещества под названием ретиналь, которое находится в близком родстве с витамином A. Когда пигмент поглощает свет (точнее, отдельные сгустки энергии, называемые фотонами), то полученная им энергия заставляет ретиналь изменять свою форму, что запускает каскад молекулярных превращений, активирующих колбочки, а вслед за ними и нейроны сетчатки, один из типов которых посылает импульсы по зрительному нерву, передавая в мозг информацию о воспринятом свете.
Чем сильнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее активация каждой колбочки, и более ярким кажется воспринимаемый свет. Однако информация, исходящая от одной колбочки, ограничена: она не может сообщить мозгу, какова длина волны света, задействовавшего ее. Световые волны разной длины поглощаются по-разному, и каждый зрительный пигмент характеризуется определенным спектром, показывающим, как поглощение света зависит от длины волны. Зрительный пигмент может одинаково поглощать свет с двумя различными длинами волн, и, хотя фотоны света будут нести различную энергию, колбочка не сможет их различить, поскольку и те, и другие вызывают изменение формы ретиналя и таким образом запускают один и тот же молекулярный каскад, ведущий к активации. Колбочка способна только считывать поглощенные фотоны, она не в состоянии отличить одну длину волны света от другой. Следовательно, колбочка может быть в равной степени активирована сильным светом со сравнительно плохо поглощаемой длиной волны и тусклым светом с хорошо поглощаемой длиной волны.
Для того, чтобы мозг мог увидеть цвет, он должен сравнить реакции нескольких классов колбочек, содержащих разнообразные зрительные пигменты. Наличие более чем двух типов колбочек в сетчатке позволяет лучше различать цвета. Опсины, которыми одни колбочки отличаются от других, предоставили нам хорошую возможность изучить эволюцию цветового зрения. Исследователи могут определить эволюционное родство опсинов в различных классах колбочек и у всевозможных видов, изучая последовательность нуклеотидных оснований («алфавита» ДНК) в генах, кодирующих эти белки. В результате получается генеалогическое древо, свидетельствующее о том, что опсины - очень древние белки, существовавшие еще до появления основных групп животных, населяющих Землю в наши дни. Мы можем проследить четыре линии развития пигментов колбочек позвоночных, названных описательно по той области спектра, к которой они наиболее чувствительны: длинноволновые, средневолновые, коротковолновые и ультрафиолетовые.
ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Люди и некоторые приматы видят цвета в результате взаимодействия трех типов колбочек в сетчатке глаза. Каждый тип содержит свой пигмент, чувствительный к определенному диапазону длин световых волн. Три вида колбочек обладают наибольшей чувствительностью - около 560, 530 и 424 нм.
Две тонкие вертикальные линии на графике указывают различные длины световых волн, поглощаемых пигментом 560 в равной степени. Несмотря на то, что фотоны световых лучей с длиной волны в 500 нм (сине-зеленый свет) несут бóльшую энергию, чем обладающие длиной волны 610 нм (оранжевый свет), и те, и другие вызывают одинаковую реакцию пигмента и, соответственно, одинаковую активацию колбочки. Таким образом, одиночная колбочка не может сообщить мозгу о длине волны поглощенного света. Чтобы отличить одну длину волны от другой, мозг должен сравнить сигналы от колбочек с различными зрительными пигментами.
Помимо колбочек, все основные группы позвоночных имеют в своих сетчатках еще и палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин и обеспечивают способность видеть при очень слабом освещении. Родопсин сходен по структуре и спектральным характеристикам поглощения с пигментами колбочек, наиболее чувствительными к длинам волн в середине зрительного спектра. Из таких пигментов он и развился сотни миллионов лет назад.
Птицы обладают четырьмя колбочковыми пигментами с различными спектральными характеристиками, по одному из каждой линии. Млекопитающие же обычно имеют всего два таких пигмента: один из них особенно чувствителен к фиолетовому свету, а другой - к длинноволновому. Почему животные оказались обделенными? Вероятно, дело в том, что на ранних стадиях развития, в период мезозоя (от 245 до 65 млн. лет назад), они были мелкими зверьками, ведущими скрытный ночной образ жизни. По мере того как их глаза привыкали видеть в темноте, все большее значение приобретали высокочувствительные палочки, а роль цветового зрения падала. Таким образом, животные потеряли два из четырех колбочковых пигментов, которыми обладали их предки и которые сохранились у большинства рептилий и птиц.
Когда 65 млн. лет назад вымерли динозавры, млекопитающие получили новые возможности для специализации, и их разнообразие стало быстро возрастать. Представители одной группы, к которой относились предки людей и других ныне живущих приматов, перешли на дневной образ жизни, забрались на деревья, важной частью их рациона стали фрукты. Окраска цветов и плодов часто выделяет их на фоне листвы, но млекопитающие со своим единственным колбочковым пигментом для длинноволнового света не смогли бы различать контрастные цвета в зеленой, желтой и красной частях спектра. Однако эволюция уже заготовила инструмент, который помог приматам справиться с проблемой.
Изредка при формировании яйцеклеток и сперматозоидов в процессе деления клеток из-за неравного обмена участками хромосом возникают гаметы с хромосомами, содержащими дополнительные копии одного или нескольких генов. Если в последующих поколениях такие дополнительные копии сохранятся, то естественный отбор может закрепить возникающие в них полезные мутации. По мнению Джереми Натанса (Jeremy Nathans ) и Дэвида Хогнесса (David Hogness ) из Стэнфордского университета, нечто подобное происходило на протяжении последних 40 млн. лет в зрительной системе предков приматов. Неравноценный обмен ДНК в половых клетках и последующая мутация дополнительной копии гена, кодирующего пигмент, чувствительный к длинноволновому свету, привели к появлению второго пигмента, область максимальной чувствительности которого была смещена. Таким образом, данная ветвь приматов отличается от остальных млекопитающих тем, что имеет не два, а три колбочковых пигмента и трихроматическое цветовое зрение.
Хотя новое приобретение значительно усовершенствовало зрительную систему, оно все же не дало нам квинтэссенцию восприятия окружающего мира. Наше ощущение цвета несет в себе следы исправления эволюционной ошибки, ему не хватает еще одного пигмента до тетрахроматической зрительной системы птиц, многих рептилий и рыб.
Мы генетически несовершенны еще в одном отношении. Оба наших гена пигментов, чувствительных к длинноволновой части спектра, лежат в X-хромосоме. Поскольку у самцов она всего одна, мутация любого из этих генов может привести к тому, что особи будет трудно различить красный и зеленый цвета. Самки реже страдают подобным нарушением, поскольку в том случае, если ген поврежден в одном экземпляре X-хромосомы, пигмент все же может производиться по инструкциям, содержащимся в здоровом гене в другой X-хромосоме.
ОБЗОР: ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ
Цветовое зрение позвоночных зависит от клеток сетчатки, называемых колбочками. Птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают четырьмя типами колбочек, а большинство млекопитающих - всего двумя.
Предки млекопитающих имели полный набор колбочек, однако утратили половину в тот период своей эволюции, когда они вели преимущественно ночной образ жизни, и цветовое зрение не имело для них большого значения.
Предки приматов, к которым относится и человек, вновь обрели третий тип колбочек благодаря мутации одной из двух имевшихся.
Большинство млекопитающих, однако, имеют всего два типа колбочек, что делает их цветовое восприятие весьма ограниченным в сравнении со зрительным миром птиц.
Птичье превосходство
Анализируя ДНК современных видов животных, исследователи смогли заглянуть в глубь времен и определить, как изменялись колбочковые пигменты в ходе эволюции позвоночных. Результаты показывают, что на ранних этапах развития они имели четыре типа колбочек (цветные треугольники), в каждом из которых содержался свой зрительный пигмент. Млекопитающие на определенном этапе эволюции потеряли два из четырех видов колбочек, что, вероятно, было связано с их ночным образом жизни: при слабом освещении колбочки не нужны. Птицы и большинство рептилий наоборот сохранили четыре колбочковых пигмента с различными спектрами поглощения. После того, как динозавры вымерли, разнообразие млекопитающих стало быстро возрастать, и одна из линий эволюции, которая привела к сегодняшним приматам - африканским обезьянам и людям, - снова приобрела третий тип колбочек благодаря дупликации и последующей мутации гена одного из оставшихся пигментов. Поэтому мы, в отличие от большинства млекопитающих, обладаем тремя типами колбочек (вместо двух) и трихроматическим зрением, что, конечно, стало некоторым прогрессом, но не идет ни в какое сравнение с богатым зрительным миром птиц.
На ранних этапах своей эволюции млекопитающие потеряли не только колбочковые пигменты. Каждая колбочка глаза птицы или рептилии содержит цветную каплю жира, а у млекопитающих ничего подобного нет. Эти сгустки, в которых в высокой концентрации содержатся вещества, называемые каротиноидами, расположены таким образом, что свет должен пройти через них перед тем, как попасть на стопку мембран во внешнем сегменте колбочки, где помещается зрительный пигмент. Жировые капли выполняют роль фильтров, не пропуская свет с короткими волнами и сужая тем самым спектры поглощения зрительных пигментов. Такой механизм уменьшает степень перекрытия между спектральными зонами чувствительности пигментов и увеличивает количество цветов, которые в теории птица может различить.
ВАЖНАЯ РОЛЬ КАПЕЛЬ ЖИРА В КОЛБОЧКАХ
Колбочки птиц и многих других позвоночных сохранили несколько особенностей, утерянных млекопитающими. Важнее всего из них для цветового зрения наличие цветных капель жира. Колбочки птиц содержат красные, желтые, почти бесцветные и прозрачные капельки. На микрофотографии сетчатки гаички хорошо заметны желтые и красные пятна; черными кружками обведены несколько бесцветных капель. Все капельки, кроме прозрачных, служат фильтрами, не пропускающими свет с короткими длинами волн.
Такая фильтрация сужает области спектральной чувствительности трех из четырех типов колбочек и сдвигает их в часть спектра с более длинными волнами (график). Отсекая часть длин волн, на которые реагируют колбочки, капли жира позволяют птицам различать больше цветов. Озон в верхних слоях атмосферы поглощает свет с длиной волны короче 300 нм, поэтому УФ-зрение птиц работает только в ближнем ультрафиолете - в диапазоне от 300 до 400 нм.
Проверяем цветовое зрение у птиц
Наличие четырех типов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, с определенностью указывает на то, что птицы обладают цветовым зрением. Однако подобное утверждение требует наглядной демонстрации их способностей. Причем в ходе экспериментов должны быть исключены остальные параметры (например, яркость), которыми могли бы пользоваться пернатые. Несмотря на то, что исследователи проводили подобные опыты и ранее, они начали изучать роль УФ-колбочек лишь в последние 20 лет. Мой бывший студент Байрон Батлер (Byron K. Butler) и я решили воспользоваться методикой сравнения цветовых оттенков (color matching), чтобы понять, каким образом четыре типа колбочек участвуют в механизме зрения.
Чтобы разобраться, как происходит сравнение различных оттенков, для начала рассмотрим наше собственное цветовое зрение. Желтый свет активирует оба типа колбочек, чувствительных к длинноволновому свету. Более того, можно подобрать такое соединение красного и зеленого, которое возбуждает те же два типа колбочек в той же степени, причем глаз будет видеть такое сочетание желтым (как и чистый желтый свет). Другими словами, два физически различных света могут совпадать по цвету (подтверждение того, что восприятие цвета рождается в мозге). Наш мозг различает цвета в этой части спектра, сравнивая сигнал от двух типов колбочек, чувствительных к длинноволновому свету.
Вооружившись знанием физических свойств четырех типов колбочек и жировых капель, Батлер и я смогли вычислить, какое сочетание красного и зеленого будет в восприятии птиц совпадать по оттенку с выбранным нами желтым. Поскольку зрительные пигменты человека и птиц не идентичны, данная цветовая гамма отличается от той, что воспринял бы человек, если бы мы попросили его выполнить такое же сравнение. Если птицы будут реагировать на цвета в соответствии с нашими предположениями, это подтвердит результаты измерений свойств зрительных пигментов и жировых капель и позволит нам продолжить наши исследования, чтобы выяснить, участвуют ли УФ-колбочки в цветовом зрении, и если да, то каким образом.
Для своих экспериментов мы выбрали австралийских волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulatus ). Мы обучали птиц ассоциировать пищевое вознаграждение с желтым светом. Наши подопытные сидели на насесте, с которого они могли видеть пару световых стимулов, располагавшихся в метре от них. Один из них был просто желтого цвета, а другой возникал вследствие различных сочетаний красного и зеленого. Во время теста птица летела к тому источнику света, где ожидала найти пищу. Если она направлялась к желтому стимулу, то на небольшой промежуток времени открывалась кормушка с зерном, и птица получала возможность слегка перекусить. Другой же цвет не сулил ей никакого вознаграждения. Мы меняли сочетание красного и зеленого в нерегулярной последо- вательности и чередовали расположение обоих стимулов, чтобы попугаи не связывали пищу с правой или левой сторонами. Мы также варьировали интенсивность света стимула-образца, чтобы яркость не могла служить ориентиром.
Мы перепробовали множество сочетаний красного и зеленого, но пернатые с легкостью выбирали желтый образец и получали в награду зерна. Но когда попугайчики видели свет, примерно на 90% состоящий из красного и на 10% из зеленого (а по нашим вычислениям, именно такая пропорция должна совпасть по оттенку с желтым), они приходили в растерянность и делали случайный выбор.
Будучи уверенными в том, что можем предсказывать, когда в восприятии птиц цвета совпадают, мы попытались аналогичным образом продемонстрировать, что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое цветовое зрение. В ходе эксперимента мы обучали птиц получать пищу там, где был фиолетовый стимул, и изучали их способность отличать эту длину волны от соединения синего света и света с различной длиной волны в ближнем УФ-диапазоне. Мы обнаружили, что крылатые участники опыта могли четко отличать естественный фиолетовый свет от большинства его имитаций. Однако их выбор опускался до случайного уровня при смешении 92% синего и 8% УФ - в той самой пропорции, которая, согласно нашим вычислениям, должна сделать цветовую гамму неотличимой от фиолетового. Полученный результат означает, что свет в УФ-диапазоне воспринимается птицами как самостоятельный цвет и что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое зрение.
За пределами человеческого восприятия
Наши эксперименты показали, что птицы используют для цветового зрения все четыре типа колбочек. Однако человеку фактически невозможно понять, как они воспринимают цвет. Пернатые не только видят в ближнем ультрафиолете, но также могут и различать такие цвета, которые мы не способны даже представить себе. В качестве аналогии можно сказать, что наше трихроматическое зрение представляет собой треугольник, а их тетрахроматическое требует дополнительного измерения и образует тетраэдр, или трехгранную пирамиду. Пространство над основанием тетраэдра заключает в себе все то разнообразие цветов, которые лежат за пределами человеческого восприятия.
Какую пользу могут извлекать крылатые создания из такого богатства цветовой информации? У многих видов самцы окрашены гораздо ярче самок, и когда стало известно, что птицы воспринимают УФ-свет, специалисты начали исследовать влияние ультрафиолетовых цветов, невидимых для человека, на выбор полового партнера у птиц. В ходе серии экспериментов Мюир Итон (Muir Eaton ) из Миннесотского университета изучил 139 видов пернатых, у которых представители обоих полов выглядят, по мнению человека, одинаково. Основываясь на измерении длины волны света, отражаемого от оперения, он заключил, что более чем в 90% случаев птичий глаз видит разницу между самцами и самками, о чем орнитологи раньше не догадывались.
Это видео наглядно иллюстрирует как выглядят волнистые попугайчики в ультрафиолетовом цвете. Как видят себя сами попугайчики мы можем лишь фантазировать, но одним из следствий наличия зрения в ультрафиолетовом спектре у волнистых попугаев является больший репродуктивный успех у птиц природного зеленого окраса, при наличии выбора самки попугаев предпочитают самцов с большей площадью оперения отражающего УФ спектр.
Предствавим ультрафиолетовый мир
Несмотря на то что никто не знает, как выглядит окружающая действительность для птиц, фотографии цветов тунбергии позволяют нам хотя бы отдаленно представить себе, насколько УФ-свет мог бы изменить видимый нами мир. Для нас в центре цветка располагается маленький черный круг (слева). Однако камера, оборудованная для съемки в одном лишь УФ-свете, «видит» совсем другую картину, в том числе гораздо более широкое темное пятно в центре (справа)
Франциска Хаусманн (Franziska Hausmann ) исследовала самцов 108 видов австралийских птиц и обнаружила, что цвета с УФ-компонентом чаще всего находятся в декоративном оперении, которое участвует в демонстрациях при ухаживании. Интересные данные получили научные группы из Англии, Швеции и Франции в ходе изучения голубых лазоревок (Parus caeruleus ), евразийских родичей североамериканских гаичек, и обыкновенных скворцов (Sturnus vulgaris ). Оказалось, что самки отдают предпочтение тем кавалерам, чье оперение отражает больше УФ-лучей. Дело в том, что отражение УФ-света зависит от субмикроскопической структуры перьев, и потому может служить полезным индикатором состояния здоровья. Эмбер Кейсер (Amber Keyser) из Университета Джорджии и Джеффри Хил из Обернского университета обнаружили, что те самцы голубой гуираки, или синего большеклюва (Guiraca caerulea ), которые обладают оперением более насыщенного, яркого голубого цвета, смещенного в УФ-область, оказываются крупнее, контролируют более обширные территории, богатые добычей, и кормят свое потомство чаще, чем другие особи.
Видео демонстрирующее оперение каика и совы в ультрафиолетовом спектре.
Наличие УФ-рецепторов может дать животному преимущества в добывании пищи. Дитрих Буркхардт (Dietrich Burkhardt) из Регенсбургского университета в Германии обратил внимание, что восковые поверхности многих фруктов и ягод отражают УФ-лучи, что делает их более заметными. Он обнаружил, что пустельги способны разглядеть тропинки полевок. Эти мелкие грызуны прокладывают пахучие дорожки, помеченные мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и становятся видимыми для УФ-рецепторов пустельги, в особенности весной, когда метки не скрыты растительностью.
Люди, не знакомые со столь интригующими открытиями, часто спрашивают меня: «Что дает птицам ультрафиолетовое зрение?» Они считают подобную особенность какой-то причудой природы, без которой всякая уважающая себя птица смогла бы прожить вполне счастливо. Мы находимся в ловушке наших собственных чувств и, понимая важность зрения и боясь его лишиться, все же не можем вообразить себе картину видимого мира, более живописную, чем наша собственная. Унизительно осознавать, что эволюционное совершенство обманчиво и неуловимо, и что мир не совсем таков, каким мы его представляем себе, глядя на него сквозь призму человеческого самомнения.
ВИРТУАЛЬНЫЙ ВЗГЛЯД В ЗРИТЕЛЬНЫЙ МИР ПТИЦ
Пространство цветового зрения человека можно изобразить в виде треугольника. Видимые нами цвета спектра располагаются вдоль жирной черной кривой внутри него, а все многообразие остальных оттенков, получаемых путем смешения, находится ниже этой линии. Чтобы отобразить цветовое зрение птицы, нам нужно добавить еще одно измерение, и в результате получается объемное тело, тетраэдр. Все цвета, которые не активируют УФ-рецепторы, лежат на его основании. Однако поскольку капли жира в колбочках увеличивают количество цветов, различаемых птицами, воспринимаемый ими спектр не образует фигуру, напоминающую плавник акулы, а располагается вдоль самых краев треугольного основания. Цвета, в восприятии которых задействованы УФ-рецепторы, заполняют пространство над основанием. Например, красное, зеленое и синее оперение расписного овсянкового кардинала (Passerina ciris) отражает различное количество ультрафиолета в дополнение к тем цветам, которые видим мы.
Чтобы представить графически, какие цвета видит самка кардинала, когда смотрит на своего партнера, мы должны выйти из плоскости треугольника в объем тетраэдра. Цвета, отражаемые от небольших областей оперения, представлены кластерами точек: ярко-красные для грудки и горлышка, более темные красные для гузки, зеленые для спины и голубые для головы. (Мы не можем, конечно, показать цвета, которые видит птица, поскольку ни один человек не способен воспринять их.) Чем больше УФ в цвете, тем выше расположены точки над основанием. Точки в каждом кластере образуют облачко, поскольку длина волны отраженного света варьирует в пределах одной и той же области, и нам, людям, это тоже видно, если посмотреть на красные области на груди и горлышке.
Доказательство существования УФ-зрения птиц
Видят ли птицы ультрафиолет как самостоятельный цвет? В своем эксперименте автор доказал истинность данного утверждения. Исследователи обучали волнистых попугайчиков отличать фиолетовый свет от соединения синего и УФ-света. Когда в сочетании было лишь около 8% УФ, птицы переставали отличать его от контрольного чистого цвета и часто ошибались. Их выбор падал до случайного уровня в той точке (стрелка), в которой цвета и должны были совпасть согласно вычислениям автора, выполненным на основе измерения характеристик зрительных пигментов и капель жира в колбочках глаза птиц.
Тимоти Голдсмит (Timothy H. Goldsmith) - профессор молекулярной и клеточной биологии в Йельском университете, член Американской академии искусств и наук. На протяжении 50 лет он изучал зрение ракообразных, насекомых и птиц. Его интересует также эволюция человеческого разума и поведения. Автор книги «Биология, эволюция и человеческая сущность» (Biology, Evolution, and Human Nature).
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. The Visual Ecology of Avian Photoreceptors. N.S. Hart in Progress in Reti-nal and Eye Research, Vol. 20, No. 5, pages 675–703; September 2001.
2. Ultraviolet Signals in Birds Are Special. Franziska Hausmann, Kathryn E. Arnold, N. Justin Marshall and Ian P. F. Owens in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 270, No. 1510, pages 61–67; January 7, 2003.
3. Color Vision of the Budgerigar (Melop- sittacus undulatus): Hue Matches, Tetrachromacy, and Intensity Discrimination. Timothy H. Goldsmith and Byron K. Butler in Journal of Comparative Physiology A, Vol. 191, No. 10, pages 933–951; October 2005.
Сокол-сапсан помощник охотников
Самые зоркие глаза в мире - у представителей животного мира, хищных птиц. Именно они способны видеть с большой высоты, одновременно отслеживая, что происходит спереди и сбоку. По оценкам специалистов самой зоркой хищной птицей является сокол-сапсан. Он способен заметить дичь с высоты до 8 километров. Недаром в старину охотники брали себе в помощники птиц именно из семейства соколиных.
Настоящий сокол
Сапсан (Falco peregrinus) или "настоящий сокол" - крупный представитель семейства соколиных, широко распространенный на всех континентах, кроме Антарктиды. Питается, в основном, пернатой дичью мелкой и средней величины, но не побрезгует и небольшими млекопитающими и насекомыми. Часто сапсаны охотятся в парах, ныряя за жертвой по очереди. Интересно отметить, что сокол-сапсан не только самая зоркая, но и самая быстро пикирующая птица в мире . Во время нападения ее скорость может достигать 90 м/с (свыше 320 км/ч).
Причина острого зрения
Причина острого зрения сокола - в особом строении глазных яблок. Хрусталик хищной птицы окружен особым кольцом из костяной пластинки, позволяющим быстро фокусировать зрение на предметах, расположенных на большом расстоянии. Специальные глазные мышцы сдавливают колечко и, соответственно, изменяют кривизну хрусталика. Благодаря этому сокол может мгновенно сфокусироваться на дичи, находящейся далеко внизу. Кроме того, в глазу хищных птиц расположены целых два "желтых пятна", отвечающих за остроту зрения. К слову, у человека всего одно такое пятно. Второе желтое пятно способно увеличивать предмет, на который смотрит птица, создавая эффект бинокля.
Поскольку сокол-сапсан способен развивать огромную скорость, падая камнем навстречу своей жертве, для него крайне важно не упускать ее из виду ни на мгновение. Возможность зорко видеть на разных расстояниях, а следовательно, быстро среагировать на движения дичи и отрегулировать свой полет, - основное условие выживания хищной птицы.
Елена Озерова, Samogo.Net
Зрение является наиболее развитым органом чувств у птиц. Глаз представляет собой шаровидное образование, покрытое многими оболочками.
Снаружи внутрь (кроме передней части глаза) расположены следующие оболочки: склера, сосудистая, пигментная и сетчатка. Спереди склера продолжается прозрачной роговицей, а сосудистая - ресничным телом и радужной оболочкой. Под влиянием сокращения мышц радужной оболочки отверстие в ней - зрачок - изменяется в размере. Непосредственно за радужной оболочкой лежит хрусталик, а между ним и роговицей находится маленькая, заполненная жидкостью, передняя камера глаза. Сзади радужной оболочки и хрусталика глазной бокал заполнен студнеобразным стекловидным телом.
Наиболее резкое различие глаза птиц от глаза млекопитающих - это отсутствие кровеносных сосудов сетчатки; но вместо этого в глазе птиц имеется специальная сосудистая структура, выступающая в стекловидное тело - гребень. Другое отличие - это наличие в сетчатке у птиц двух или даже трех ямок (fovea) - участков более острого зрения. Эти участки особенно развиты у хищных птиц. Мышцы ресничного тела и радужной оболочки поперечнополосатые, а у млекопитающих гладкие. Склера у птиц и рептилий в своей передней части усилена костными пластинками. Большинство этих отличий представляет адаптацию к зрению во время полета и прямо или косвенно обусловливает более острое зрение птиц по сравнению с млекопитающими. Вследствие этого птиц называют Augentiere. В связи с тем что у птиц каждый глаз связан лишь с одной стороной мозга (полный перекрест нервов), зрительные восприятия каждого глаза являются независимыми и бинокулярное зрение у птиц имеет меньшее значение, чем монокулярное.
Развитие глаза протекает в темноте; глаз как бы защищен от преждевременного включения функции. Глазные пузырьки, возникшие как выпячивания промежуточного мозга, превращаются в настоящие пузырьки с пережатием у основания к 40-45 час. инкубации. С 50-55 час. происходит значительное продвижение в развитии глаза. Глазные пузырьки начинают выпячиваться, образуя двухстенную чашу, а полый стебелек, связывающий их с мозгом, становится все более узким. Внутренний слой глазной чаши (первоначально наружная стенка глазного пузырька) - зачаток сетчатки становится толще, чем наружный, который является зачатком пигментного слоя, радужной оболочки и ресничного тела. Глазная чаша имеет отверстие, обращенное наружу и вниз. Наружная часть становится зрачком, а нижняя, впоследствии закрывающаяся, называется хороидальной, или зародышевой, щелью. Закрытие ее тесно связано с развитием гребня.
Хрусталик возникает отдельно от глазного пузырька в виде утолщения поверхностной эктодермы у 40-часового куриного эмбриона. Затем происходит инвагинация этого утолщения, и у 62-74-часовых эмбрионов хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы. Стенки хрусталикового пузырька утолщаются, и полость его исчезает. Клетки хрусталика перестают делиться, удлиняются, ядра в них исчезают и становятся волокновидными. Хрусталик вылупившегося цыпленка содержит более 500 слоев волокон, а процесс их образования продолжается и после вылупления. Преципитиновый тест показал наличие протеинов взрослого хрусталика в хрусталиковом пузырьке 60-часового эмбриона. Следовательно, химическая дифференциация хрусталика предшествует морфологической. Капсула хрусталика (сумка) - это, по-видимому, продукт деятельности его клеток. К ней прикрепляются цинновы связки, отходящие от ресничного тела. У 4-дневного эмбриона верхние края глазной чаши сходятся по бокам хрусталика.
Основной частью глаза, воспринимающей зрительные изображения, является сетчатка, располагающаяся между пигментным эпителием и стекловидным телом. Сетчатка состоит из 5 слоев: ганглиозного, внутреннего сетчатого, внутреннего ядерного, наружного сетчатого и наружного ядерного. Свет, проходя сквозь роговицу, зрачок, хрусталик, стекловидное тело и сетчатку, отражается от пигментного слоя. К нему направлены отростки зрительных клеток (ядра их расположены в наружном ядерном слое), воспринимающие свет: палочки (черно-белое) и колбочки (цветное изображение). У дневных птиц в сетчатке преобладают колбочки, у ночных - палочки. Вызванное светом раздражение передается через аксоны зрительных клеток на синапсы дендритов биполярных нейронов (ядра которых расположены во внутреннем ядерном слое), причем один биполярный нейрон объединяет до 30 зрительных клеток. Аксоны же биполяров образуют синапсы с дендритами ганглиозных клеток, аксоны которых растут вдоль борозды в стенке глазного стебелька по направлению к головному мозгу и образуют зрительный нерв.
Ямка сетчатки (участок острого зрения) появляется в центре маленькой утолщенной площадки, которая, по-видимому, является результатом более хорошего кровоснабжения вследствие раннего утолщения сосудистой оболочки в этом участке. Ямка образуется в результате радиальной миграции клеток от центра площадки. В области ямки имеется наибольшее скопление колбочек и палочек. У птиц, вылупляющихся с закрытыми глазами, утолщенная площадка и ямка в ней не начинают развиваться до момента вылупления, а наиболее быстрая дифференциация ямки происходит после открытия глаз. Сетчатка птиц значительно толще, чем у других животных, элементы ее более четко организованы, а различные чувствительные слои более резко отграничены. У разных видов птиц имеются различия в структуре сетчатки - в основном это различное соотношение палочек и колбочек и положение и глубина ямок, участков острого зрения. В гистологическом развитии сетчатки куриного эмбриона можно различить три периода:
1) размножение клеток со 2-го по 8-й день; 2) клеточная перегруппировка с 8-го по 10-й; 3) окончательная дифференциация после 10-го дня инкубации. Нейробласты и нервные волокна имеются в сетчатке уже к концу 3-го дня. Палочки и колбочки начинают дифференцироваться на 10-12-й день. Палочки и колбочки в сетчатке куриного эмбриона достигают к концу инкубации той стадии развития, которая наблюдается у домашнего воробья только через несколько дней после вылупления. Говардовский и Харкеевич показали, что у 10-дневного куриного эмбриона будущие зрительные клетки имеют цилиндрическую форму и плотно прикреплены к пигментному эпителию, что, по-видимому, играет большую роль в снабжении фоторецепторных клеток витамином А из пигментного эпителия. Витамин А необходим для построения молекул зрительного пигмента - родопсина - и тех мембранных структур, в которых он локализуется. На 18-19-й день инкубации структура рецепторной клетки усложняется в связи с включением в нее родопсина.
Приведем несколько работ по гистохимии развития сетчатки куриного эмбриона. Содержание ацетилхолина и холинэстеразная активность в сетчатке увеличивается равномерно с 8-го до 19-го дня развития куриного эмбриона, а затем резко возрастает. Активность щелочной фосфатазы тоже внезапно увеличивается между 17-м и 19-м днями. По-видимому, нервные элемены сетчатки созревают к 19-му дню и способны проводить импульсы, так как рефлекс сужения зрачка может быть впервые вызвап именно в это время. Сотрудниками Винникова показано, что: 1) витамин А участвует в регуляции выхода ионов на свету и в темноте и обусловливает состояние общего возбуждения рецептора; 2) в сетчатке имеется сукциноксидазная и цитохромоксидазная активность, указывающая, по-видимому, на транспорт электронов и регенерацию АТФ; 3) активность окислительных энзимов в митохондриях фоторецепторов, как правило, повышается на свету и падает в темноте; при освещении митохондрии палочек набухают, а митохондрии колбочек не изменяются.
Гребень глаза сильно варьирует в размере и форме у различных видов птиц. Это тонкая, темнопигментированная пластинка, складывающаяся веером и выступающая в стекловидное тело с вентральной поверхности глаза. Гребень может иметь от 5 до 30 складок и быть коротким или длинным, достигая хрусталика. Он состоит главным образом из сосудистой сети, поддержанной пигментированной соединительной тканью (клетки глии). На 6-й день развития куриного эмбриона гребень выдается в стекловидное тело в виде низкого гребешка вдоль линии слияния стенок хороидальной щели. Пигмент появляется в нем после 8 дней, а складки начинают образовываться на 9-10-й день инкубации. У взрослых птиц гребень целиком пронизан капиллярами, а в основании его лежат артерии и вена. Возможно, что гребень, кроме снабжения сетчатки питательными веществами, обеспечивает и защиту ее от сильного света. Кроме того, в обзоре Дементьева указывается, что гребень играет роль в питании стекловидного тела и, возможно, служит для согревания глаза и для увеличения остроты зрительных восприятий.
Обращенные вперед края глазной чаши образуют к 8-9-му дню радужную оболочку, а мышечные волокна начинают появляться в ней с 7-го дня. Мышцы радужной оболочки: сфинктерная (для сокращения зрачка) и радиальная (для его расширения) поперечнополосатые, что обусловливает произвольное сокращение зрачка (особенно проявляется у хищных птиц). Сфинктерная мышца появляется на 8-9-й день, а радиальная - на 13-19-й день. Цвет радужной оболочки обусловлен пигментными клетками, пигментными тельцами и цветовыми жировыми каплями.
Складки ресничного тела (от 85 до 150 у взрослых экземпляров разных видов птиц), расположенного в центре радужной оболочки расходятся радиально от хрусталика по меридианам глаза. Ресничные отростки (центральные окончания складок) выходят за границу радужной оболочки, а связки (цинновы), отходящие от желобков между ними, прикрепляются к хрусталиковой сумке. Первые ресничные отростки появляются на 6-9-й день развития куриного эмбриона и состоят вначале из направленных к хрусталику выростов мезенхимы. У 16-17-дневного куриного эмбриона их уже около 90. Ресничное тело секретирует жидкость передней камеры глаза, благодаря которой осуществляется диффузное питание хрусталика и роговицы и регулируется внутриглазное давление.
Зачаточная ресничная мышца появляется на 8-й день в виде пучка миобластов; ее поперечная волосатость впервые видна у 11-дневного эмбриона. Сокращение ресничной мышцы, действуя на склеру, сокращает экваториальный диаметр глазного яблока, увеличивает внутриглазное давление и толкает хрусталик и переднюю часть глаза вперед, для близкого видения. По другой теории, ресничная мышца действует на роговицу, которая косвенно изменяет напряжение связки гребня и изменяет форму хрусталика. Дементьев считает, что аккоммодация глаза у птиц происходит всеми тремя способами: изменением формы хрусталика, формы роговицы и расстояния между роговицей и хрусталиком.
Эпителий роговицы (конъюктива) происходит из эктодермы, но подстилающая его часть роговицы происходит из мезенхимы. Роговица осуществляет две функции: грубой фокусировки глаза и защитных очков. Та часть глаза куриного эмбриона, где будет образовываться стекловидное тело, на 4-й день развития Состоит из волокнистой сетки неопределенного строения.
Сосудистая оболочка и склера возникают из мезенхимы, которая облекает глазную чашу в течение эмбрионального развития и участвует также в образовании ресничного тела и роговицы. Сосудистая оболочка осуществляет питание глаза. Раннее развитие сосудистой оболочки состоит в конденсации мезенхимы, соприкасающейся с наружным слоем глазной чаши, что заметно уже у 5-дневного эмбриона. Далее - на 13-14-й день - размер капиллярной сети сосудистой оболочки увеличивается, а затем снаружи его появляется слой более крупных сосудов; пигментация ткани начинается на 8-й день. У внутренней поверхности сосудистой оболочки имеется так называемое «зеркальце» (tapetum lucidum), отражающее свет и раздражающее своим отблеском сетчатку, что позволяет ей улавливать зрительные впечатления при слабом освещении. Развитие склеры начинается одновременно с сосудистой оболочкой, а на 9-й день уже могут быть различимы в ней ранние белковые косточки.
На 7-й день развития куриного эмбриона спереди глазного яблока образуется покровная круговая складка с отверстием в центре, которая превращается в дальнейшем в нижнее и верхнее веки. Внутри нее одновременно образуется полукруглая складка со стороны клюва - мигательная перепонка, или третье веко. У куриного эмбриона веки сомкнуты до 18-го дня инкубации, а у некоторых птенцовых птиц (воробьиные, дятлы, кукушки и др.) веки открываются только через несколько дней после вылупления.
Нам кажется, что животные видят мир примерно так же, как мы. На самом деле их восприятие сильно отличается от человеческого. Даже у птиц - теплокровных наземных позвоночных животных, как и мы, - органы чувств работают иначе, нежели у человека.
Важную роль в жизни птиц играет зрение. Тому, кто умеет летать, необходимо ориентироваться в полете, вовремя замечать пищу, зачастую на большом расстоянии, или хищника (который, возможно, тоже умеет летать и приближается стремительно). Так чем же зрение птиц отличается от человеческого?
Для начала отметим, что глаза у птиц очень крупные. Так, у страуса их осевая длина вдвое больше, чем у человеческого глаза, - 50 мм, почти как теннисные мячи! У растительноядных птиц глаза составляют 0,2–0,6% массы тела, а у хищных, сов и других птиц, высматривающих добычу издали, масса глаз может в два-три раза превышать массу мозга и достигает 3–4% от массы тела, у сов - до 5%. Для сравнения: у взрослого человека масса глаз - примерно 0,02% от массы тела, или 1% от массы головы. А, например, у скворца 15% массы головы приходится на глаза, у сов - до трети.
Острота зрения у птиц гораздо выше, чем у человека, - в 4–5 раз, у некоторых видов, вероятно, до 8. Грифы, питающиеся падалью, видят труп копытного животного в 3–4 км от них. Орлы замечают добычу с расстояния около 3 км, крупные виды соколов - с расстояния до 1 км. А сокол-пустельга, летящий на высоте 10–40 м, видит в траве не только мышей, но даже насекомых.
Какие особенности строения глаз обеспечивают такую остроту зрения? Один из факторов - размер: большие глаза позволяют получить большие изображения на сетчатке. Помимо этого, в сетчатке глаза птицы высока плотность фоторецепторов. У людей в зоне максимальной плотности - 150 000–240 000 фоторецепторов на мм 2 , у домового воробья - 400 000, у обыкновенного канюка - до миллиона. Кроме того, хорошее разрешение изображения определяется соотношением количества нервных ганглиев к рецепторам. (Если несколько рецепторов подсоединено к одному ганглию, разрешение снижается.) У птиц это соотношение намного выше, чем у людей. Например, у белой трясогузки на 120 000 фоторецепторов приходится около 100 000 ганглиозных клеток.
Как и у млекопитающих, у птиц в сетчатке есть область, называемая центральной ямкой, - углубление в середине желтого пятна. В центральной ямке из-за высокой плотности рецепторов острота зрения наивысшая. Но интересно, что у 54% видов птиц - хищных, зимородков, колибри, ласточек и др. - есть еще одна область с наивысшей остротой зрения, для улучшения бокового обзора. Стрижам труднее добывать корм, чем ласточкам, в том числе потому, что у них лишь одна область острого зрения: стрижи хорошо видят только вперед, и способы ловли насекомых на лету у них менее разнообразны.
Глаза у большинства птиц расположены достаточно далеко друг от друга. Поле зрения каждого глаза - 150–170°, но перекрывание полей обоих глаз (поле бинокулярного зрения) составляет у многих птиц лишь 20–30°. Зато летящая птица может видеть то, что делается перед ней, с боков, сзади и даже внизу (рис. 1). Например, крупные и выпуклые глаза американских вальдшнепов Scolopax minor высоко расположены на узкой голове, и у них поле зрения достигает 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной. У вальдшнепа имеется поле бинокулярного зрения не только впереди, но и позади! Очень полезное качество: кормящийся вальдшнеп засовывает клюв в мягкий грунт, разыскивая там дождевых червей, насекомых, их личинок и другую подходящую пищу, при этом видит и то, что творится вокруг. Большие глаза козодоев слегка смещены назад, их поле зрения тоже около 360°. Широкое поле зрения характерно для голубей, уток и многих других птиц.
А у цапель и выпей поле бинокулярного зрения смещено вниз, под клюв: оно узкое в горизонтальной плоскости, но протяженное вертикально, до 170°. Такая птица, когда держит клюв горизонтально, может видеть бинокулярным зрением собственные лапы. И даже поднимая клюв вверх (как делают выпи, поджидая добычу в камышах и маскируясь за счет вертикальных полосок на оперении), она способна смотреть вниз, замечать плавающую в воде мелкую живность и точными бросками ловить ее. Ведь бинокулярное зрение позволяет определять расстояние до предметов.
Для многих птиц важнее иметь не большое поле зрения, а именно хорошее бинокулярное зрение, двумя глазами сразу. Это прежде всего хищные птицы и совы, так как им необходимо оценивать расстояние до добычи. Глаза у них близко посаженные, и пересечение полей зрения достаточно широкое. При этом узкое общее поле зрения компенсируется подвижностью шеи. Из всех видов птиц бинокулярное зрение лучше всего развито у сов, а голову они могут поворачивать на 270°.
Для фокусировки глаз на объекте при быстром движении (собственном, или объекта, или суммарном) нужна хорошая аккомодация хрусталика, то есть способность быстро и сильно быстро менять его кривизну. Глаза птиц снабжены специальной мышцей, изменяющей форму хрусталика эффективнее, чем у млекопитающих. Особенно развита эта способность у птиц, которые ловят добычу под водой, - бакланов, зимородков. У бакланов способность к аккомодации равна 40–50 диоптриям, а у человека 14–15, хотя некоторые виды, например куры и голуби, имеют всего 8–12 диоптрий. Ныряющим птицам помогает еще видеть под водой прозрачное третье веко, закрывающее глаз, - своего рода очки для подводного плавания.
Все, наверное, обращали внимание на то, как ярко окрашены многие птицы. Некоторые виды - чечетки, коноплянки, зарянки, в целом неярко окрашенные, имеют участки яркого оперения. У других во время брачного периода появляются яркие части тела, например фрегаты-самцы надувают красный горловой мешок, у тупиков клюв становится ярко-оранжевым. Таким образом, даже по окраске птиц видно, что у них хорошо развито цветное зрение, в отличие от большинства млекопитающих, среди которых нет таких нарядных созданий. У млекопитающих лучше всех различают цвета приматы, но птицы опережают даже их, и человека в том числе. Это связано с некоторыми особенностями строения глаз.
В сетчатке млекопитающих и птиц есть две основные разновидности фоторецепторов - палочки и колбочки. Палочки обеспечивают ночное зрение, в глазах сов преобладают именно они. Колбочки отвечают за дневное зрение и различение цветов. У приматов три типа (они воспринимают известные всем окулистам и цветокорректорам красный, зеленый и синий цвета), у остальных млекопитающих только два. У птиц четыре типа колбочек с разными зрительными пигментами - красный, зеленый, синий и фиолетовый / ультрафиолетовый. А чем больше разновидностей колбочек, тем больше оттенков различает глаз (рис. 2).
В отличие от млекопитающих, каждая колбочка птиц содержит еще каплю окрашенного масла. Эти капли играют роль фильтров - отрезают часть спектра, воспринимаемого конкретной колбочкой, за счет этого уменьшают перекрытие реакций между колбочками, содержащими разные пигменты, и увеличивают количество цветов, которые могут различать птицы. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют. Точный состав и окраска капель варьируют от вида к виду: возможно, они обеспечивают тонкую настройку зрения, так, чтобы его возможности наилучшим образом соответствовали среде обитания и пищевому поведению.
Четвертый тип колбочек позволяет многим птицам различать ультрафиолетовый цвет, для людей невидимый. Список видов, для которых эта способность доказана экспериментально, в последние 35 лет сильно вырос. Это, например, бескилевые, кулики, чайки, чистиковые, трогоновые, попугаеобразные и воробьиные. Эксперименты показали, что области оперения, демонстрируемые птицами во время ухаживания, часто имеют ультрафиолетовую окраску. Для человеческого глаза около 60% видов птиц не имеют полового диморфизма, то есть самцы и самки внешне неотличимы, но сами птицы, возможно, так не считают. Конечно, нельзя показать людям, как птицы видят друг друга, но можно примерно представить это по фотографиям, где ультрафиолетовые участки тонированы условным цветом (рис. 3).
Способность видеть ультрафиолетовый цвет помогает птицам отыскивать корм. Показано, что плоды и ягоды отражают ультрафиолетовые лучи, что делает их более заметными для многих птиц. А пустельги, возможно, видят тропинки полевок: они помечены мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и за счет этого становятся видимыми для хищной птицы.
Однако, обладая самым лучшим восприятием цвета среди наземных позвоночных, птицы лишаются его с наступлением сумерек. Чтобы различать цвета, птицам нужно в 5–20 раз больше света, чем людям.
Но это еще не все. У птиц есть и другие недоступные нам способности. Так, они видят быстрые движения значительно лучше людей. Мы не замечаем мерцание со скоростью больше 50 Гц (например, свечение люминесцентной лампы нам кажется непрерывным). Временно е разрешение зрения у птиц значительно выше: они могут заметить более 100 изменений в секунду, например у мухоловки-пеструшки - 146 Гц (Jannika E. Boström et al. Ultra-Rapid Vision in Birds // PLoS ONE , 2016, 11(3): e0151099, doi: 10.1371/journal.pone.0151099 ). Это упрощает мелким птицам охоту на насекомых, но, возможно, делает невыносимой жизнь в неволе: лампы в помещении, по мнению человека, нормально светящие, для птицы противно мигают. Птицы способны видеть и очень медленное движение - например, перемещение солнца и звезд по небу, недоступное нашему невооруженному глазу. Предполагается, что это помогает им ориентироваться во время перелетов.
Цвета и оттенки, неизвестные нам; круговой обзор; переключение режимов от «бинокля» до «лупы»; самые быстрые движения видны четко, как в замедленной съемке... Нам трудно даже представить, как воспринимают мир птицы. Можно только восхищаться их возможностями!
