E R I T R O C I T
(gr. erythoros – raudona, cytus – ląstelė) – kraujo elementas be branduolio, turintis hemoglobino. Jis turi abipus įgaubto disko formą, kurio skersmuo 7-8 mikronai, storis 1-2,5 mikronų. Jie yra labai lankstūs ir elastingi, lengvai deformuojasi ir praeina per kraujo kapiliarus, kurių skersmuo mažesnis nei raudonųjų kraujo kūnelių skersmuo. Jie susidaro raudonuosiuose kaulų čiulpuose ir sunaikinami kepenyse ir blužnyje. Raudonųjų kraujo kūnelių gyvenimo trukmė yra 100-120 dienų. Pradinėse vystymosi fazėse raudonieji kraujo kūneliai turi branduolį ir vadinami retikulocitais. Branduoliui bręstant branduolį pakeičia kvėpavimo pigmentas – hemoglobinas, kuris sudaro 90% eritrocitų sausosios medžiagos.
Įprastai vyrų kraujyje yra 4 – 5 10 12 /l, moterų 3,7 – 5 10 12 /l, naujagimių iki 6 10 12 /l. Raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus padidėjimas kraujo tūrio vienete vadinamas eritrocitoze (poliglobulija, policitemija), sumažėjimas – eritropenija. Bendras visų raudonųjų kraujo kūnelių paviršiaus plotas suaugusiam žmogui yra 3000–3800 m2, tai yra 1500–1900 kartų didesnis už kūno paviršių.
Raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos:
1) kvėpavimo takų – dėl hemoglobino, kuris prie savęs prisiriša O 2 ir CO 2;
2) maistinė – aminorūgščių adsorbavimas ant jo paviršiaus ir pristatymas į organizmo ląsteles;
3) apsauginis – toksinų surišimas jų paviršiuje esančiais antitoksinais ir dalyvavimas kraujo krešėjimuose;
4) fermentinis – įvairių fermentų pernešimas: karboanhidrazė (karboanhidrazė), tikroji cholinesterazė ir kt.;
5) buferis – kraujo pH palaikymas 7,36-7,42 ribose hemoglobino pagalba;
6) kūrybinės – pernešančios medžiagos, vykdančios tarpląstelinę sąveiką, užtikrinančios organų ir audinių struktūros išsaugojimą. Pavyzdžiui, pažeidžiant gyvūnų kepenis, raudonieji kraujo kūneliai pradeda transportuoti nukleotidus, peptidus ir aminorūgštis iš kaulų čiulpų į kepenis, atstatydami šio organo struktūrą.
Hemoglobinas yra pagrindinis raudonųjų kraujo kūnelių komponentas ir suteikia:
1) kraujo kvėpavimo funkcija dėl O 2 pernešimo iš plaučių į audinius ir CO 2 iš ląstelių pernešimo į plaučius;
2) kraujo aktyvios reakcijos (pH) reguliavimas, turintis silpnų rūgščių savybių (75% kraujo buferinės talpos).
Pagal savo cheminę struktūrą hemoglobinas yra sudėtingas baltymas – chromoproteinas, susidedantis iš globino baltymo ir protezinės grupės hemo (keturių molekulių). Heme yra geležies atomas, kuris gali prijungti ir išleisti deguonies molekulę. Šiuo atveju geležies valentingumas nekinta, t.y. jis lieka dvivalentis.
Paprastai žmogaus kraujyje turėtų būti 166,7 g/l hemoglobino. Vyrams normalus hemoglobino kiekis vidutiniškai yra 130-160 g/l, moterų 120-140 g/l. Hemoglobino kiekio kraujyje sumažėjimas yra anemija, spalvos indikatorius yra raudonųjų kraujo kūnelių prisotinimo hemoglobinu laipsnis. Paprastai jis yra 0,86-1. Spalvų indekso sumažėjimas dažniausiai pasireiškia esant geležies trūkumui organizme - geležies stokos anemija, padidėjimas virš 1,0 - kai trūksta vitamino B 12 ir folio rūgšties. 1 g hemoglobino suriša 1,34 ml deguonies. Vyrų ir moterų raudonųjų kraujo kūnelių ir hemoglobino kiekio skirtumas paaiškinamas vyriškų lytinių hormonų stimuliuojančiu poveikiu kraujodarą ir slopinančiu moteriškų lytinių hormonų poveikiu. Hemoglobiną sintetina kaulų čiulpų eritroblastai ir normoblastai. Sunaikinus raudonuosius kraujo kūnelius, hemoglobinas, atskirtas hemo, paverčiamas tulžies pigmentu – bilirubinu. Pastarasis su tulžimi patenka į žarnyną, kur paverčiamas sterkobilinu ir urobilinu, išsiskiria su išmatomis ir šlapimu. Per dieną apie 8 g hemoglobino sunaikinama ir paverčiama tulžies pigmentais, t.y. kraujyje randama apie 1 % hemoglobino.
Skeleto raumenyse ir miokarde yra raumenų hemoglobino, vadinamo mioglobinu. Jo protezinė grupė – hemas – yra identiška tai pačiai hemoglobino molekulės grupei kraujyje, o baltyminės dalies – globino – molekulinė masė mažesnė nei hemoglobino baltymo. Mioglobinas suriša iki 14% viso organizme esančio deguonies kiekio. Jo paskirtis – tiekti deguonį dirbančiam raumeniui susitraukimo momentu, kai kraujotaka jame sumažėja arba sustoja.
Paprastai hemoglobinas kraujyje yra trijų fiziologinių junginių pavidalu:
1) oksihemoglobinas (HbO 2) – hemoglobinas, pridėjęs O 2; randamas arteriniame kraujyje, suteikiant jam ryškią raudoną spalvą;
2) sumažintas arba sumažintas hemoglobinas, deoksihemoglobinas (Hb) – oksihemoglobinas, atsisakęs O 2; randama veniniame kraujyje, kuris yra tamsesnės spalvos nei arterinis kraujas;
3) karbhemoglobinas (HbCO 2) – hemoglobino junginys su anglies dioksidu; randama veniniame kraujyje.
Hemoglobinas taip pat gali sudaryti patologinius junginius.
Geležies hemoglobino afinitetas anglies monoksidui viršija jo afinitetą O 2, todėl net 0,1 % anglies monoksido ore veda į 80 % hemoglobino pavertimą karboksihemoglobinu, kuris nesugeba prijungti O 2; kuri kelia pavojų gyvybei. Lengvas apsinuodijimas anglies monoksidu yra grįžtamas procesas. Įkvėpus gryno deguonies, karboksihemoglobino skilimo greitis padidėja 20 kartų.
Methemoglobinas (MetHb) yra junginys, kuriame, veikiant stiprioms oksidacinėms medžiagoms (anilinui, Bertoleto druskai, fenacetinui ir kt.), hemo geležis iš dvivalenčios paverčiama trivalenčia. Kraujyje susikaupus dideliam methemoglobino kiekiui, sutrinka deguonies transportavimas į audinius, gali ištikti mirtis.
L E Y K O C I T
(graikiškai leukos – balta, cytus – ląstelė), arba baltieji kraujo kūneliai – tai bespalvė branduolinė ląstelė, kurioje nėra hemoglobino. Leukocitų dydis yra 8-20 mikronų. Jie susidaro raudonuosiuose kaulų čiulpuose, limfmazgiuose, blužnyje ir limfiniuose folikuluose. 1 litre kraujo paprastai yra 4 – 9 · 10 9 /l leukocitų. Leukocitų skaičiaus padidėjimas kraujyje vadinamas leukocitoze, sumažėjimas – leukopenija. Leukocitų gyvenimo trukmė yra vidutiniškai 15-20 dienų, limfocitų - 20 metų ir daugiau. Kai kurie limfocitai gyvena visą žmogaus gyvenimą.
Leukocitai skirstomi į dvi grupes: granulocitus (granuliuotus) ir agranulocitus (negranuliuotus). Granulocitų grupei priklauso neutrofilai, eozinofilai ir bazofilai, o agranulocitų grupei priklauso limfocitai ir monocitai. Klinikoje vertinant leukocitų kiekio pokyčius, lemiama reikšmė teikiama ne tiek jų kiekio pokyčiams, kiek skirtingų ląstelių tipų santykių pokyčiams. Atskirų leukocitų formų procentas kraujyje vadinamas leukocitų formule arba leukograma.
Tai apima įvairių medžiagų pernešimą kraujyje. Ypatinga kraujo savybė yra O 2 ir CO 2 pernešimas. Dujų transportavimą atlieka raudonieji kraujo kūneliai ir plazma.
Raudonųjų kraujo kūnelių savybės.(Er).
Forma: 85% Er yra abipus įgaubtas diskas, lengvai deformuojamas, reikalingas jam praeiti pro kapiliarą. Raudonųjų kraujo kūnelių skersmuo = 7,2–7,5 µm.
Daugiau nei 8 mikronai – makrocitai.
Mažiau nei 6 mikronai – mikrocitai.
Kiekis:
M – 4,5 – 5,0 ∙ 10 12/l. . - eritrocitozė.
F – 4,0 – 4,5 ∙ 10 12/l. ↓ - eritropenija.
Membrana Er lengvai pralaidūs anijonams HCO 3 – Cl, taip pat O 2, CO 2, H +, OH -.
Mažas pralaidumas K +, Na + (1 milijonas kartų mažesnis nei anijonų).
Eritrocitų savybės.
1) Plastiškumas- gebėjimas patirti grįžtamąją deformaciją. Senstant šis gebėjimas mažėja.
Er transformacija į sferocitus lemia tai, kad jie negali praeiti pro kapiliarą ir lieka blužnyje bei fagocituojami.
Plastiškumas priklauso nuo membranos savybių ir hemoglobino savybių, nuo įvairių lipidų frakcijų santykio membranoje. Ypač svarbus membranų takumą lemiančių fosfolipidų ir cholesterolio santykis.
Šis santykis išreiškiamas lipolitiniu koeficientu (LC):
Paprastai LC = cholesterolis / lecitinas = 0,9
↓ cholesterolis → ↓ membranos atsparumas, keičiasi takumo savybė.
Lecitinas → eritrocitų membranos pralaidumas.
2) Eritrocitų osmosinis stabilumas.
R osm. eritrocituose yra didesnis nei plazmoje, o tai užtikrina ląstelių turgorą. Jį sukuria didelė baltymų koncentracija ląstelėse, daugiau nei plazmoje. Hipotoniniame tirpale Er išsipučia, hipertoniniame – susitraukia.
3) Kūrybinių ryšių teikimas.
Raudonieji kraujo kūneliai perneša įvairias medžiagas. Tai užtikrina tarpląstelinę sąveiką.
Įrodyta, kad pažeidžiant kepenis raudonieji kraujo kūneliai pradeda intensyviai transportuoti nukleotidus, peptidus, aminorūgštis iš kaulų čiulpų į kepenis, padedantys atkurti organo struktūrą.
4) Raudonųjų kraujo kūnelių gebėjimas nusistovėti.
Albuminas– liofiliniai koloidai, sukuria hidratacijos apvalkalą aplink raudonuosius kraujo kūnelius ir laiko juos suspensijoje.
Globulinai – liofobiniai koloidai– sumažina hidratacijos apvalkalą ir neigiamą membranos paviršiaus krūvį, o tai prisideda prie padidėjusios eritrocitų agregacijos.
Albuminų ir globulinų santykis yra BC baltymų koeficientas. gerai
BC = albuminas / globulinas = 1,5–1,7
Esant normaliam baltymų santykiui, ESR vyrams yra 2–10 mm/val. moterims 2 – 15 mm/val.
5) Raudonųjų kraujo kūnelių agregacija.
Kai kraujotaka sulėtėja ir padidėja kraujo klampumas, raudonieji kraujo kūneliai sudaro agregatus, kurie sukelia reologinius sutrikimus. Tai nutinka:
1) su trauminiu šoku;
2) kolapsas po infarkto;
3) peritonitas;
4) ūminis žarnyno nepraeinamumas;
5) nudegimai;
5) ūminis pankreatitas ir kitos būklės.
6) Raudonųjų kraujo kūnelių naikinimas.
Eritrocito gyvenimo trukmė upėje ~120 dienų. Šiuo laikotarpiu vystosi fiziologinis ląstelių senėjimas. Apie 10% raudonųjų kraujo kūnelių paprastai sunaikinami kraujagyslių dugne, o likusi dalis - kepenyse ir blužnyje.
Raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos.
1) O 2, CO 2, AK, peptidų, nukleotidų pernešimas į įvairius organus regeneraciniams procesams.
2) Gebėjimas adsorbuoti endogeninės ir egzogeninės, bakterinės ir nebakterinės kilmės toksiškus produktus ir juos inaktyvuoti.
3) Dalyvavimas reguliuojant kraujo pH dėl hemoglobino buferio.
4) Er. dalyvauti kraujo krešėjimo ir fibrinolizės, viso paviršiaus krešėjimo ir antikoaguliacinių sistemų sorbavimo faktoriuose.
5) Er. dalyvauja imunologinėse reakcijose, tokiose kaip agliutinacija, nes jų membranose yra antigenų – agliutinogenų.
Hemoglobino funkcijos.
Esama raudonųjų kraujo kūnelių. Hemoglobinas sudaro 34% visos raudonųjų kraujo kūnelių ir 90–95% sausos raudonųjų kraujo kūnelių masės. Jis užtikrina O 2 ir CO 2 transportavimą. Tai yra chromoproteinas. Susideda iš 4 geležies turinčių hemo grupių ir globino baltymo liekanos. Geležis Fe 2+.
M. nuo 130 iki 160 g/l (vidutiniškai 145 g/l).
F. nuo 120 iki 140g/l.
Hb sintezė prasideda normocituose. Kai eritroidinė ląstelė bręsta, Hb sintezė mažėja. Subrendę eritrocitai HB nesintetina.
Hb sintezės procesas eritropoezės metu yra susijęs su endogeninės geležies vartojimu.
Sunaikinus raudonuosius kraujo kūnelius, iš hemoglobino susidaro tulžies pigmentas bilirubinas, kuris žarnyne virsta sterkobilinu, o inkstuose – urobilinu ir išsiskiria su išmatomis bei šlapimu.
Hemoglobino tipai.
7 – 12 intrauterinio vystymosi savaičių - Nv R (primityvus). 9 savaitę - HB F (vaisiaus). Iki gimimo pasirodo Nv A.
Pirmaisiais gyvenimo metais Hb F visiškai pakeičiamas Hb A.
Hb P ir Hb F turi didesnį afinitetą O 2 nei Hb A, ty gebėjimą būti prisotinti O 2, kurio kiekis kraujyje yra mažesnis.
Afinitetą lemia globinai.
Hemoglobino jungtys su dujomis.
Hemoglobino ir deguonies derinys vadinamas oksihemoglobinu (HbO 2), kuris suteikia arterinio kraujo raudoną spalvą.
Kraujo deguonies talpa (BOC).
Tai deguonies kiekis, kuris gali surišti 100 g kraujo. Yra žinoma, kad vienas g hemoglobino suriša 1,34 ml O 2. KEK = Hb∙1,34. Arteriniam kraujui kek = 18 – 20 tūrio % arba 180 – 200 ml/l kraujo.
Deguonies talpa priklauso nuo:
1) hemoglobino kiekis.
2) kraujo temperatūra (ji mažėja, kai kraujas sušyla)
3) pH (mažėja rūgštėjant)
Patologinis hemoglobino ryšys su deguonimi.
Veikiamas stiprių oksidatorių, Fe 2+ virsta Fe 3+ – tai stiprus junginys, vadinamas methemoglobinu. Kai jis kaupiasi kraujyje, įvyksta mirtis.
Hemoglobino junginiai su CO 2
vadinamas karbhemoglobinu HBCO 2. Arteriniame kraujyje jo yra 52% arba 520 ml/l. Į veną – 58vol% arba 580 ml/l.
Patologinis hemoglobino ir CO derinys vadinamas karboksihemoglobinu.HbCO). Net 0,1 % CO buvimas ore 80 % hemoglobino paverčia karboksihemoglobinu. Ryšys yra stabilus. Normaliomis sąlygomis jis suyra labai lėtai.
Pagalba apsinuodijus anglies monoksidu.
1) suteikti deguonies prieigą
2) gryno deguonies įkvėpimas padidina karboksihemoglobino skilimo greitį 20 kartų.
Mioglobinas.
Tai hemoglobinas, randamas raumenyse ir miokarde. Užtikrina deguonies poreikį susitraukimo metu, kai nutrūksta kraujotaka (statinė griaučių raumenų įtampa).
Eritrokinetika.
Tai reiškia raudonųjų kraujo kūnelių vystymąsi, jų veikimą kraujagyslių dugne ir sunaikinimą.
Eritropoezė
Mieloidiniame audinyje atsiranda hemocitopoezė ir eritropoezė. Visų susiformavusių elementų vystymasis vyksta iš pluripotentinės kamieninės ląstelės.
LLP → SC → CFU ─GEMM
KPT-l KPV-l N E B
Veiksniai, įtakojantys kamieninių ląstelių diferenciaciją.
1. Limfokinai. Išskiriami leukocitų. Daugelis limfokinų – sumažėjusi diferenciacija į eritroidinę seriją. Limfokinų kiekio sumažėjimas reiškia raudonųjų kraujo kūnelių susidarymo padidėjimą.
2. Pagrindinis eritropoezės stimuliatorius yra deguonies kiekis kraujyje. O 2 kiekio sumažėjimas ir lėtinis O 2 trūkumas yra sistemą formuojantis veiksnys, kurį suvokia centriniai ir periferiniai chemoreceptoriai. Svarbus yra inkstų jukstaglomerulinio komplekso (JGKP) chemoreceptorius. Jis skatina eritropoetino susidarymą, kuris padidina:
1) kamieninių ląstelių diferenciacija.
2) pagreitina raudonųjų kraujo kūnelių brendimą.
3) pagreitina raudonųjų kraujo kūnelių išsiskyrimą iš kaulų čiulpų depo
Šiuo atveju yra tiesa(absoliutus)eritrocitozė. Raudonųjų kraujo kūnelių skaičius organizme didėja.
Klaidinga eritrocitozė atsiranda, kai laikinai sumažėja deguonies kiekis kraujyje
(pavyzdžiui, dirbant fizinį darbą). Tokiu atveju raudonieji kraujo kūneliai palieka depą ir jų skaičius didėja tik kraujo tūrio vienetui, o ne organizme.
Eritropoezė
Raudonųjų kraujo kūnelių susidarymas vyksta eritroidinėms ląstelėms sąveikaujant su kaulų čiulpų makrofagais. Šios ląstelių asociacijos vadinamos eritroblastinėmis salelėmis (EO).
EO makrofagai turi įtakos raudonųjų kraujo kūnelių proliferacijai ir brendimui:
1) ląstelės išstumtų branduolių fagocitozė;
2) feritino ir kitų plastikinių medžiagų srautas iš makrofagų į eritroblastus;
3) eritropoetino veikliųjų medžiagų sekrecija;
4) sudaryti palankias sąlygas eritroblastams vystytis.
Raudonųjų kraujo kūnelių susidarymas
Per dieną pagaminama 200–250 milijardų raudonųjų kraujo kūnelių
proeritroblastas (dvigubėjimas).
2
bazofilinis
4 antros eilės bazofiliniai EB.
8 pirmos eilės polichromatfiliniai eritroblastai.
polichromatofilinis
↓16 antros eilės polichromatofilinių eritroblastų.
32 PCP normoblastai.
3
oksifilinis
32 retikulocitai.
32 raudonieji kraujo kūneliai.
Veiksniai, būtini raudonųjų kraujo kūnelių susidarymui.
1) Geležis reikalingas hemo sintezei. Kūnas gauna 95% paros poreikio iš sunaikintų raudonųjų kraujo kūnelių. Kasdien reikia 20–25 mg Fe.
Geležies sandėlis.
1) Feritinas– kepenų, žarnyno gleivinės makrofaguose.
2) Hemosiderinas– kaulų čiulpuose, kepenyse, blužnyje.
Geležies atsargos reikalingos skubiam raudonųjų kraujo kūnelių sintezės pokyčiui. Fe organizme yra 4–5 g, iš kurių ¼ yra rezervinis Fe, likusi dalis yra funkcinė. 62–70 % jo yra raudonuosiuose kraujo kūneliuose, 5–10 % – mioglobine, likusi dalis – audiniuose, kur dalyvauja daugelyje medžiagų apykaitos procesų.
Kaulų čiulpuose Fe daugiausia pasisavina bazofiliniai ir polichromatofiliniai pronormoblastai.
Geležis į eritroblastus patenka kartu su plazmos baltymu – transferinu.
Virškinamajame trakte geležis geriau pasisavinama esant 2 valentinei būsenai. Šią būklę palaiko askorbo rūgštis, fruktozė, AA – cisteinas, metioninas.
Geležis, kuri yra gemmos dalis (mėsos produktuose, kraujinėse dešrelėse), geriau pasisavinama žarnyne nei geležis iš augalinių produktų per dieną.
Vitaminų vaidmuo.
IN 12 – išorinis hematopoezės veiksnys (nukleoproteinų sintezei, ląstelių branduolių brendimui ir dalijimuisi).
Trūkstant B 12, susidaro megaloblastai, kurių megalocitai turi trumpą gyvenimo trukmę. Rezultatas yra anemija. Priežastis B 12 – trūkumas – vidinio faktoriaus Castle (glikoproteino, jungiančio B 12 , saugo B 12 dėl virškinimo fermentų skilimo). Pilies faktoriaus trūkumas yra susijęs su skrandžio gleivinės atrofija, ypač vyresnio amžiaus žmonėms. Atsargos B 12 1 – 5 metus, tačiau jo išsekimas sukelia ligas.
12 yra kepenyse, inkstuose ir kiaušiniuose. Dienos poreikis yra 5 mcg.
Folio rūgštis DNR, globinas (palaiko DNR sintezę kaulų čiulpų ląstelėse ir globino sintezę).
Dienos poreikis yra 500 - 700 mcg, rezervas yra 5 - 10 mg, trečdalis jo kepenyse.
B 9 trūkumas – anemija, susijusi su pagreitėjusiu raudonųjų kraujo kūnelių sunaikinimu.
Yra daržovėse (špinatuose), mielėse, piene.
IN 6 – piridoksinas – hemo susidarymui.
IN 2 – stromos formavimuisi, trūkumas sukelia hiporegeneracinę anemiją.
Pantoteno rūgštis – fosfolipidų sintezė.
Vitamino C – palaiko pagrindines eritropoezės stadijas: folio rūgšties, geležies apykaitą (hemo sintezę).
Vitaminas E – apsaugo eritrocitų membranos fosfolipidus nuo peroksidacijos, dėl kurios padidėja eritrocitų hemolizė.
RR – Tas pats.
Mikroelementai Ni, Co, selenas bendradarbiauja su vitaminu E, Zn – 75% jo randama eritrocituose kaip karboanhidrazės dalis.
Anemija:
1) dėl sumažėjusio raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus;
2) hemoglobino kiekio sumažėjimas;
3) abi priežastys kartu.
Eritropoezės stimuliavimas atsiranda veikiant AKTH, gliukokortikoidams, TSH,
katecholaminai per β - AR, androgenai, prostaglandinai (PGE, PGE 2), simpatinė sistema.
Stabdžiai eritropoezės inhibitorius nėštumo metu.
Anemija
1) dėl sumažėjusio raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus
2) hemoglobino kiekio sumažėjimas
3) abi priežastys kartu.
Raudonųjų kraujo kūnelių veikimas kraujagyslių lovoje
Raudonųjų kraujo kūnelių veikimo kokybė priklauso nuo:
1) raudonųjų kraujo kūnelių dydis
2) raudonųjų kraujo kūnelių formos
3) hemoglobino tipas raudonuosiuose kraujo kūneliuose
4) hemoglobino kiekis raudonuosiuose kraujo kūneliuose
4) raudonųjų kraujo kūnelių skaičius periferiniame kraujyje. Taip yra dėl depo darbo.
Raudonųjų kraujo kūnelių sunaikinimas
Jie gyvena daugiausia 120 dienų, vidutiniškai 60–90.
Senstant, gliukozės metabolizmo metu ATP gamyba mažėja. Rezultatai:
1) dėl eritrocitų turinio joninės sudėties pažeidimo. Kaip rezultatas - osmosinė hemolizė kraujagyslėje;
2) ATP trūkumas sutrikdo eritrocitų membranos elastingumą ir sukelia mechaninė hemolizė kraujagyslėje;
Intravaskulinės hemolizės metu hemoglobinas išsiskiria į plazmą, jungiasi su plazmos haptoglobinu ir palieka plazmą absorbuoti kepenų parenchimos.
Kurio pagrindinė funkcija yra pernešti deguonį (O2) iš plaučių į audinius ir anglies dioksidą (CO2) iš audinių į plaučius.
Subrendę raudonieji kraujo kūneliai neturi branduolio ar citoplazminių organelių. Todėl oksidacinio fosforilinimo procesuose jie nepajėgūs nei baltymų, nei lipidų sintezei, nei ATP sintezei. Tai smarkiai sumažina pačių eritrocitų deguonies poreikį (ne daugiau kaip 2% viso ląstelės pernešamo deguonies), o glikolitinio gliukozės skaidymo metu vyksta ATP sintezė. Apie 98% baltymų masės eritrocitų citoplazmoje yra.
Apie 85% raudonųjų kraujo kūnelių, vadinamų normocitais, yra 7-8 mikronų skersmens, 80-100 tūrio (femtolitrai arba 3 mikronai), o forma - abipus įgaubtų diskų (diskocitų) pavidalu. Tai suteikia jiems didelį dujų mainų plotą (bendras visų raudonųjų kraujo kūnelių kiekis yra apie 3800 m2) ir sumažina deguonies difuzijos atstumą iki jo prisijungimo prie hemoglobino vietos. Maždaug 15% raudonųjų kraujo kūnelių yra skirtingų formų, dydžių ir gali turėti procesų ląstelių paviršiuje.
Visaverčiai „subrendę“ raudonieji kraujo kūneliai turi plastiškumą - gebėjimą patirti grįžtamąją deformaciją. Tai leidžia jiems praeiti per mažesnio skersmens indus, ypač per kapiliarus, kurių spindis yra 2–3 mikronai. Toks gebėjimas deformuotis užtikrinamas dėl skystos membranos būsenos ir silpnos sąveikos tarp fosfolipidų, membranos baltymų (glikoforinų) ir tarpląstelinio matricos baltymų (spektrino, ankirino, hemoglobino) citoskeleto. Senstant eritrocitams, membranoje kaupiasi cholesterolis ir fosfolipidai, turintys didesnį riebalų rūgščių kiekį, negrįžtamai susikaupia spektrinas ir hemoglobinas, dėl kurio sutrinka membranos struktūra, eritrocitų forma (iš diskocitų jie virsta sferocitais) ir jų plastiškumas. Tokie raudonieji kraujo kūneliai negali praeiti pro kapiliarus. Juos sugauna ir sunaikina blužnies makrofagai, o kai kurie iš jų hemolizuojami kraujagyslių viduje. Glikoforinai suteikia hidrofilinių savybių išoriniam raudonųjų kraujo kūnelių paviršiui ir elektrinį (zeta) potencialą. Todėl raudonieji kraujo kūneliai atstumia vienas kitą ir yra suspenduoti plazmoje, o tai lemia kraujo suspensijos stabilumą.
Eritrocitų nusėdimo greitis (ESR)
Eritrocitų nusėdimo greitis (ESR)- indikatorius, apibūdinantis kraujo eritrocitų nusėdimą, kai pridedamas antikoaguliantas (pavyzdžiui, natrio citratas). AKS nustatomas matuojant plazmos stulpelio aukštį virš raudonųjų kraujo kūnelių, nusėdusių į vertikaliai išsidėsčiusį specialų kapiliarą 1 valandą Šio proceso mechanizmą lemia raudonųjų kraujo kūnelių funkcinė būklė, jo krūvis, baltymas plazmos sudėtis ir kiti veiksniai.
Raudonųjų kraujo kūnelių savitasis svoris didesnis nei kraujo plazmos, todėl kapiliare su krauju, kuris negali krešėti, jie lėtai nusėda. Sveikų suaugusiųjų ESR yra 1-10 mm/h vyrams ir 2-15 mm/h moterims. Naujagimiams AKS yra 1-2 mm/val., o vyresnio amžiaus žmonėms - 1-20 mm/val.
Pagrindiniai veiksniai, turintys įtakos ESR, yra šie: raudonųjų kraujo kūnelių skaičius, forma ir dydis; įvairių tipų kraujo plazmos baltymų kiekybinis santykis; tulžies pigmentų kiekis ir tt Padidėjus albumino ir tulžies pigmentų kiekiui, taip pat padidėjus raudonųjų kraujo kūnelių kiekiui kraujyje, padidėja ląstelių zeta potencialas ir sumažėja ESR. Padidėjus globulinų ir fibrinogeno kiekiui kraujo plazmoje, sumažėjus albumino kiekiui ir sumažėjus raudonųjų kraujo kūnelių skaičiui, padidėja ESR.
Viena iš priežasčių, kodėl moterims AKS yra didesnė nei vyrų, yra mažesnis raudonųjų kraujo kūnelių skaičius moterų kraujyje. ESR padidėja valgant ir nevalgius, po vakcinacijos (dėl globulinų ir fibrinogeno kiekio padidėjimo plazmoje) ir nėštumo metu. ESR sulėtėjimas gali būti stebimas, kai padidėja kraujo klampumas dėl padidėjusio prakaito išgaravimo (pavyzdžiui, esant aukštai išorinei temperatūrai), sergant eritrocitoze (pavyzdžiui, aukštų kalnų gyventojams ar alpinistams, naujagimiams).
Raudonųjų kraujo kūnelių skaičius
Raudonųjų kraujo kūnelių skaičius suaugusio žmogaus periferiniame kraujyje yra: vyrams - (3,9-5,1)*10 12 ląstelių/l; moterų – (3,7-4,9). 10 12 celių/l. Jų skaičius skirtingu amžiaus tarpsniu vaikams ir suaugusiems parodytas lentelėje. 1. Vyresnio amžiaus žmonėms raudonųjų kraujo kūnelių skaičius vidutiniškai artėja prie apatinės normos ribos.
Raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus padidėjimas kraujo tūrio vienete virš viršutinės normos ribos vadinamas eritrocitozė: vyrams - virš 5,1. 10 12 raudonųjų kraujo kūnelių/l; moterims - virš 4,9. 10 12 raudonųjų kraujo kūnelių/l. Eritrocitozė gali būti santykinė arba absoliuti. Santykinė eritrocitozė (nesuaktyvinant eritropoezę) stebima naujagimiams padidėjus kraujo klampumui (žr. 1 lentelę), dirbant fizinį darbą arba organizmą veikiant aukštai temperatūrai. Absoliuti eritrocitozė yra padidėjusios eritropoezės, stebimos žmogaus prisitaikymo prie didelio aukščio arba ištvermės išlavintų asmenų, pasekmė. Erigrocitozė išsivysto sergant tam tikromis kraujo ligomis (eritremija) arba kaip kitų ligų simptomas (širdies ar plaučių nepakankamumas ir kt.). Sergant bet kokio tipo eritrocitoze, hemoglobino ir hematokrito kiekis kraujyje paprastai padidėja.
1 lentelė. Raudonojo kraujo rodikliai sveikiems vaikams ir suaugusiems
|
Raudonieji kraujo kūneliai 10 12 /l |
Retikulocitai, % |
Hemoglobinas, g/l |
Hematokritas, % |
MCHC g/100 ml |
|||
|
Naujagimiai |
|||||||
|
1 savaitė |
|||||||
|
6 mėnesiai |
|||||||
|
Suaugę vyrai |
|||||||
|
Suaugusios moterys |
Pastaba. MCV (vidutinis korpuskulinis tūris) – vidutinis raudonųjų kraujo kūnelių tūris; MCH (vidutinis korpuskulinis hemoglobinas) yra vidutinis hemoglobino kiekis raudonuosiuose kraujo kūneliuose; MCHC (vidutinė korpuskulinė hemoglobino koncentracija) – hemoglobino kiekis 100 ml raudonųjų kraujo kūnelių (hemoglobino koncentracija viename raudonajame kraujo kūnelyje).
Eritropenija- tai raudonųjų kraujo kūnelių kiekio kraujyje sumažėjimas žemiau apatinės normos ribos. Jis taip pat gali būti santykinis ir absoliutus. Padidėjus skysčių patekimui į organizmą, kai eritropoezė nepakitusi, stebima santykinė eritropenija. Absoliuti eritropenija (mažakraujystė) yra pasekmė: 1) padidėjusio kraujo destrukcijos (autoimuninės eritrocitų hemolizės, per didelės kraujo destrukcinės blužnies funkcijos); 2) eritropoezės efektyvumo sumažėjimas (esant geležies, vitaminų (ypač B grupės) trūkumui maisto produktuose, vidinio pilies faktoriaus nebuvimu ir nepakankamu vitamino B 12 pasisavinimu); 3) kraujo netekimas.
Pagrindinės raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos
Transporto funkcija susideda iš deguonies ir anglies dioksido pernešimo (kvėpavimo ar dujų pernešimas), maistinių medžiagų (baltymų, angliavandenių ir kt.) ir biologiškai aktyvių (NO) medžiagų. Apsauginė funkcija raudonieji kraujo kūneliai slypi jų gebėjime surišti ir neutralizuoti tam tikrus toksinus, taip pat dalyvauti kraujo krešėjimo procesuose. Reguliavimo funkcija eritrocitai yra aktyvus jų dalyvavimas palaikant organizmo rūgščių-šarmų būseną (kraujo pH) padedant hemoglobinui, kuris gali surišti CO 2 (taip sumažina H 2 CO 3 kiekį kraujyje) ir turi amfolitinių savybių. Raudonieji kraujo kūneliai taip pat gali dalyvauti imunologinėse organizmo reakcijose, nes jų ląstelių membranose yra specifinių junginių (glikoproteinų ir glikolipidų), turinčių antigenų (aglutinogenų) savybių.
Raudonųjų kraujo kūnelių gyvavimo ciklas
Raudonųjų kraujo kūnelių susidarymo vieta suaugusio žmogaus organizme yra raudonieji kaulų čiulpai. Eritropoezės procese iš pluripotentinės kraujodaros kamieninės ląstelės (PSHC) per eilę tarpinių stadijų susidaro retikulocitai, kurie patenka į periferinį kraują ir po 24-36 valandų virsta brandžiais eritrocitais. Jų gyvenimo trukmė yra 3-4 mėnesiai. Mirties vieta yra blužnis (makrofagų fagocitozė iki 90%) arba intravaskulinė hemolizė (dažniausiai iki 10%).
Hemoglobino ir jo junginių funkcijos
Pagrindines raudonųjų kraujo kūnelių funkcijas lemia specialaus baltymo buvimas jų sudėtyje. Hemoglobinas suriša, perneša ir išskiria deguonį ir anglies dioksidą, užtikrindamas kraujo kvėpavimo funkciją, dalyvauja reguliavime, atlikdamas reguliavimo ir buferines funkcijas, taip pat suteikia raudoniesiems kraujo kūneliams ir kraujui raudoną spalvą. Hemoglobinas atlieka savo funkcijas tik tada, kai randamas raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Raudonųjų kraujo kūnelių hemolizės ir hemoglobino išsiskyrimo į plazmą atveju jis negali atlikti savo funkcijų. Hemoglobinas plazmoje jungiasi su baltymu haptoglobinu, susidariusį kompleksą sugauna ir sunaikina kepenų ir blužnies fagocitinės sistemos ląstelės. Esant masinei hemolizei, hemoglobinas iš kraujo pašalinamas per inkstus ir atsiranda su šlapimu (hemoglobinurija). Jo pusinės eliminacijos laikas yra apie 10 minučių.
Hemoglobino molekulė turi dvi poras polipeptidinių grandinių (globinas yra baltymų dalis) ir 4 hemos. Hemas yra sudėtingas protoporfirino IX junginys su geležimi (Fe 2+), kuris turi unikalią savybę prijungti arba paaukoti deguonies molekulę. Tuo pačiu metu geležis, į kurią pridedama deguonies, išlieka dvivalentė, ją taip pat galima lengvai oksiduoti iki trivalenčio. Hemas yra aktyvi arba vadinamoji protezinė grupė, o globinas yra hemo baltymų nešiklis, sukuriantis jam hidrofobinę kišenę ir apsaugantis Fe 2+ nuo oksidacijos.
Yra keletas hemoglobino molekulinių formų. Suaugusio žmogaus kraujyje yra HbA (95-98% HbA 1 ir 2-3% HbA 2) ir HbF (0,1-2%). Naujagimiams vyrauja HbF (beveik 80 proc.), o vaisiui (iki 3 mėnesių amžiaus) – Gower I tipo hemoglobinas.
Normalus hemoglobino kiekis vyrų kraujyje yra vidutiniškai 130-170 g/l, moterų - 120-150 g/l, vaikų - priklauso nuo amžiaus (žr. 1 lentelę). Bendras hemoglobino kiekis periferiniame kraujyje yra apie 750 g (150 g/l. 5 l kraujo = 750 g). Vienas gramas hemoglobino gali surišti 1,34 ml deguonies. Optimalus raudonųjų kraujo kūnelių kvėpavimo funkcijos veikimas stebimas, kai jų hemoglobino kiekis yra normalus. Hemoglobino kiekį (sotumą) eritrocite atspindi šie rodikliai: 1) spalvos indeksas (PI); 2) MCH – vidutinis hemoglobino kiekis eritrocite; 3) MCHC – hemoglobino koncentracija eritrocite. Raudonieji kraujo kūneliai su normaliu hemoglobino kiekiu pasižymi CP = 0,8-1,05; MCH = 25,4-34,6 pg; MCHC = 30-37 g/dl ir vadinami normochrominiais. Ląstelės su sumažėjusiu hemoglobino kiekiu serga ciroze< 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП >1,05; MCH > 34,6 pg; MCHC > 37 g/dl) vadinami hiperchrominiais.
Eritrocitų hipochromijos priežastis dažniausiai yra jų susidarymas, kai organizme trūksta geležies (Fe 2+), o hiperchromija – trūkstant vitamino B 12 (cianokobalamino) ir (ar) folio rūgšties. Kai kuriose mūsų šalies vietose Fe 2+ vandenyje yra mažai. Todėl jų gyventojams (ypač moterims) yra didesnė tikimybė susirgti hipochromine anemija. Norint to išvengti, geležies trūkumą iš vandens būtina kompensuoti pakankamais jos turinčiais maisto produktais arba specialiais preparatais.
Hemoglobino junginiai
Hemoglobinas, susietas su deguonimi, vadinamas oksihemoglobinu (HbO 2). Jo kiekis arteriniame kraujyje siekia 96-98%; НbО 2, kuris atsisakė O 2 po disociacijos, vadinamas redukuotu (ННb). Hemoglobinas jungiasi su anglies dioksidu, sudarydamas karbhemoglobiną (HbCO 2). HbCO 2 susidarymas ne tik skatina CO 2 transportavimą, bet ir sumažina anglies rūgšties susidarymą ir taip palaiko bikarbonatinį buferį kraujo plazmoje. Oksihemoglobinas, redukuotas hemoglobinas ir karbhemoglobinas vadinami fiziologiniais (funkciniais) hemoglobino junginiais.
Karboksihemoglobinas yra hemoglobino ir anglies monoksido (CO – anglies monoksido) junginys. Hemoglobinas turi žymiai didesnį afinitetą CO nei deguonies ir sudaro karboksihemoglobiną esant mažoms CO koncentracijoms, prarasdamas gebėjimą surišti deguonį ir sukeldamas grėsmę gyvybei. Kitas nefiziologinis hemoglobino junginys yra methemoglobinas. Jame geležis oksiduojama iki trivalentės būsenos. Methemoglobinas negali reaguoti į grįžtamąją reakciją su O2 ir yra funkciškai neaktyvus junginys. Kai jo per daug susikaupia kraujyje, kyla grėsmė ir žmogaus gyvybei. Šiuo atžvilgiu methemoglobinas ir karboksihemoglobinas taip pat vadinami patologiniais hemoglobino junginiais.
Sveiko žmogaus kraujyje methemoglobino yra nuolat, tačiau labai mažais kiekiais. Methemoglobinas susidaro veikiant oksidatoriams (peroksidams, organinių medžiagų nitrodariniams ir kt.), kurie nuolat patenka į kraują iš įvairių organų ląstelių, ypač iš žarnyno. Methemoglobino susidarymą riboja eritrocituose esantys antioksidantai (glutationas ir askorbo rūgštis), o jo redukavimas į hemoglobiną vyksta per fermentines reakcijas, kuriose dalyvauja eritrocitų dehidrogenazės fermentai.
Eritropoezė
Eritropoezė - Tai raudonųjų kraujo kūnelių susidarymo iš PSGK procesas. Kraujyje esančių raudonųjų kraujo kūnelių skaičius priklauso nuo tuo pačiu metu organizme susidarančių ir sunaikintų raudonųjų kraujo kūnelių santykio. Sveiko žmogaus susiformavusių ir sunaikintų raudonųjų kraujo kūnelių skaičius yra lygus, o tai normaliomis sąlygomis užtikrina santykinai pastovaus raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus palaikymą kraujyje. Kūno struktūrų rinkinys, įskaitant periferinį kraują, eritropoezės organus ir raudonųjų kraujo kūnelių naikinimą, vadinamas eritronas.
Sveikam suaugusiam žmogui eritropoezė vyksta kraujodaros erdvėje tarp raudonųjų kaulų čiulpų sinusoidų ir baigiasi kraujagyslėse. Veikiant signalams iš mikroaplinkos ląstelių, kurias aktyvuoja eritrocitų ir kitų kraujo ląstelių naikinimo produktai, ankstyvo veikimo PSGC faktoriai diferencijuojasi į aktyvias oligopotentines (mieloidines), o vėliau į unipotentines eritroidinės serijos kraujodaros kamienines ląsteles (UPE-E). Tolesnė eritroidinių ląstelių diferenciacija ir tiesioginių eritrocitų pirmtakų – retikulocitų – susidarymas vyksta veikiant vėlai veikiančiiems veiksniams, tarp kurių pagrindinį vaidmenį atlieka hormonas eritropoetinas (EPO).
Retikulocitai patenka į cirkuliuojantį (periferinį) kraują ir per 1-2 dienas paverčiami raudonaisiais kraujo kūneliais. Retikulocitų kiekis kraujyje yra 0,8-1,5% raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus. Raudonųjų kraujo kūnelių gyvenimo trukmė yra 3-4 mėnesiai (vidutiniškai 100 dienų), po to jie pašalinami iš kraujotakos. Per dieną kraujyje pakeičiama apie (20-25). 10 10 raudonųjų kraujo kūnelių yra retikulocitai. Eritropoezės efektyvumas yra 92-97 %; 3-8% eritrocitų pirmtakų ląstelių neužbaigia diferenciacijos ciklo ir yra sunaikinamos kaulų čiulpuose makrofagų – neefektyvi eritropoezė. Esant ypatingoms sąlygoms (pavyzdžiui, stimuliuojant eritropoezę sergant anemija), neefektyvi eritropoezė gali siekti 50 proc.
Eritropoezė priklauso nuo daugelio egzogeninių ir endogeninių veiksnių ir yra reguliuojama sudėtingų mechanizmų. Tai priklauso nuo pakankamo su maistu gaunamų vitaminų, geležies, kitų mikroelementų, nepakeičiamų aminorūgščių, riebalų rūgščių, baltymų ir energijos kiekio. Nepakankamas jų suvartojimas sukelia mitybos ir kitų formų stokos anemiją. Tarp endogeninių eritropoezę reguliuojančių veiksnių pirmaujanti vieta tenka citokinams, ypač eritropoetinui. EPO yra glikoproteinų hormonas ir pagrindinis eritropoezės reguliatorius. EPO skatina visų eritrocitų pirmtakų ląstelių dauginimąsi ir diferenciaciją, pradedant BFU-E, didina jose hemoglobino sintezės greitį ir slopina jų apoptozę. Suaugusiam žmogui pagrindinė EPO sintezės vieta (90 proc.) yra naktinių ląstelių peritubinės ląstelės, kuriose, mažėjant deguonies įtampai kraujyje ir šiose ląstelėse, didėja hormono susidarymas ir sekrecija. EPO sintezė inkstuose sustiprėja veikiant augimo hormonui, gliukokortikoidams, testosteronui, insulinui, norepinefrinui (stimuliuojant β1-adrenerginius receptorius). EPO nedideliais kiekiais sintetinamas kepenų ląstelėse (iki 9%) ir kaulų čiulpų makrofaguose (1%).
Klinikoje eritropoezei skatinti naudojamas rekombinantinis eritropoetinas (rHuEPO).
Moteriški lytiniai hormonai estrogenai slopina eritropoezę. Nervinį eritropoezės reguliavimą atlieka ANS. Šiuo atveju simpatinio skyriaus tonuso padidėjimą lydi eritropoezės padidėjimas ir parasimpatinės tonuso sumažėjimas.
Ir tada jie paskirsto jį (deguonį) visame gyvūno kūne.
Enciklopedinis „YouTube“.
-
1 / 5
Raudonieji kraujo kūneliai yra labai specializuotos ląstelės, kurių funkcija yra transportuoti deguonį iš plaučių į kūno audinius ir transportuoti anglies dioksidą (CO 2 ) priešinga kryptimi. Stuburiniuose gyvūnuose, išskyrus žinduolius, raudonieji kraujo kūneliai turi branduolį žinduolių raudonuosiuose kraujo kūneliuose branduolio nėra.
Žinduolių eritrocitai yra labiausiai specializuoti, subrendę neturintys branduolio ir organelių, turintys abipus įgaubto disko formą, lemiančią aukštą ploto ir tūrio santykį, o tai palengvina dujų mainus. Citoskeleto ir ląstelės membranos ypatybės leidžia raudoniesiems kraujo kūneliams smarkiai deformuotis ir atkurti jų formą (8 mikronų skersmens žmogaus raudonieji kraujo kūneliai praeina per 2–3 mikronų skersmens kapiliarus).
Deguonies transportavimą užtikrina hemoglobinas (Hb), kuris sudaro ≈98% baltymų masės eritrocitų citoplazmoje (nesant kitų struktūrinių komponentų). Hemoglobinas yra tetrameras, kuriame kiekvienoje baltymų grandinėje yra protoporfirino IX hemo kompleksas su geležies jonu, deguonis grįžtamai koordinuojamas su hemoglobino Fe 2+ jonu, sudarydamas oksihemoglobiną HbO 2:
Hb + O 2 HbO 2
Deguonies surišimo hemoglobinu ypatybė yra jo alosterinis reguliavimas – oksihemoglobino stabilumas mažėja, kai yra 2,3-difosfoglicerino rūgštis, tarpinis glikolizės produktas ir, kiek mažesniu mastu, anglies dioksidas, skatinantis hemoglobino išsiskyrimą. deguonies audiniuose, kuriems jo reikia.
Anglies dioksidas pernešamas eritrocitais karboanhidrazė 1 yra jų citoplazmoje. Šis fermentas katalizuoja grįžtamąjį bikarbonato susidarymą iš vandens ir anglies dioksido, kuris difunduoja į raudonuosius kraujo kūnelius:
H2O+CO2 ⇌ (\displaystyle \rightleftharpoons) H + + HCO 3 -
Dėl to vandenilio jonai kaupiasi citoplazmoje, tačiau sumažėjimas yra nežymus dėl didelės hemoglobino buferinės talpos. Dėl bikarbonato jonų kaupimosi citoplazmoje susidaro koncentracijos gradientas, tačiau bikarbonato jonai gali išeiti iš ląstelės tik tada, kai išlaikomas pusiausvyros krūvio pasiskirstymas tarp vidinės ir išorinės aplinkos, atskirtos citoplazmine membrana, tai yra išėjimo. bikarbonato jono iš eritrocito turi būti kartu arba katijono išėjimas, arba anijono patekimas. Eritrocitų membrana praktiškai nepralaidi katijonams, tačiau joje yra chlorido jonų kanalų, todėl bikarbonato išėjimas iš eritrocito lydimas chlorido anijono patekimo į jį (chlorido poslinkis).
Raudonųjų kraujo kūnelių susidarymas
Kolonijas formuojantis eritrocitų vienetas (CFU-E) sukelia eritroblastus, kurie, susidarant pronormoblastams, jau sukuria morfologiškai atskiriamas palikuonių ląstelių normoblastus (paeiliui pereinančias stadijas):
- Eritroblastas. Jo skiriamieji bruožai yra tokie: skersmuo 20-25 mikronai, didelis (daugiau nei 2/3 visos ląstelės) branduolys su 1-4 aiškiai apibrėžtais branduoliais, ryški bazofilinė citoplazma su purpuriniu atspalviu. Aplink branduolį vyksta citoplazmos išsivalymas (vadinamasis „perinuklearinis valymas“), o periferijoje gali susidaryti citoplazmos išsikišimai (vadinamosios „ausys“). Paskutiniai 2 požymiai, nors ir būdingi etitroblastams, pastebimi ne visuose.
- Pronormocitas. Skiriamieji požymiai: skersmuo 10-20 mikronų, branduolyje netenka branduolių, chromatinas tampa stambesnis. Citoplazma pradeda šviesėti, perinuklearinis kliringas padidėja.
- Bazofilinis normoblastas. Skiriamieji požymiai: skersmuo 10-18 mikronų, branduolys be branduolių. Chromatinas pradeda segmentuotis, o tai lemia netolygų dažų suvokimą ir oksi- bei bazochromatino zonų susidarymą (vadinamasis „rato formos branduolys“).
- Polichromatofilinis normoblastas. Išskirtiniai bruožai: skersmuo 9-12 mikronų, šerdyje prasideda piknotiniai (destruktyvūs) pokyčiai, tačiau rato forma išlieka. Dėl didelės hemoglobino koncentracijos citoplazma tampa oksifiline.
- Oksifilinis normoblastas. Skiriamieji požymiai: skersmuo 7-10 mikronų, branduolys yra veikiamas piknozės ir yra pasislinkęs į ląstelės periferiją. Citoplazma aiškiai rausva, šalia branduolio randama chromatino fragmentų (Joly body).
- Retikulocitas. Skiriamieji požymiai: skersmuo 9-11 mikronų, su supravitaline spalva turi geltonai žalią citoplazmą ir mėlynai violetinį tinklą. Dažant pagal Romanovsky-Giemsa, jokių išskirtinių bruožų, lyginant su subrendusiu eritrocitu, neatsiskleidžia. Tiriant eritropoezės naudingumą, greitį ir adekvatumą, atliekama speciali retikulocitų skaičiaus analizė.
- Normocitas. Subrendęs eritrocitas, 7-8 mikronų skersmens, be branduolio (klirensas centre), citoplazma rausvai raudona.
Hemoglobinas pradeda kauptis jau CFU-E stadijoje, tačiau jo koncentracija tampa pakankamai didelė, kad ląstelės spalva pasikeistų tik polichromatofilinio normocito lygyje. Branduolio išnykimas (o vėliau ir sunaikinimas) vyksta taip pat - naudojant CFU, tačiau jis išstumiamas tik vėlesniuose etapuose. Svarbų vaidmenį šiame procese žmonėms atlieka hemoglobinas (jo pagrindinis tipas yra Hb-A), kuris didelėmis koncentracijomis yra toksiškas pačiai ląstelei.
Struktūra ir sudėtis
Daugumoje stuburinių grupių raudonieji kraujo kūneliai turi branduolį ir kitus organelius.
Žinduolių brandžiuose raudonuosiuose kraujo kūneliuose trūksta branduolių, vidinių membranų ir daugumos organelių. Branduoliai išsiskiria iš progenitorinių ląstelių eritropoezės metu. Paprastai žinduolių raudonieji kraujo kūneliai yra abipus įgaubto disko formos ir juose daugiausia yra kvėpavimo pigmento hemoglobino. Kai kurių gyvūnų (pavyzdžiui, kupranugarių) raudonieji kraujo kūneliai yra ovalo formos.
Raudonųjų kraujo kūnelių turinį daugiausia sudaro kvėpavimo pigmentas hemoglobinas, kuris sukelia raudoną kraujo spalvą. Tačiau ankstyvosiose stadijose hemoglobino kiekis juose yra mažas, o eritroblastų stadijoje ląstelių spalva yra mėlyna; vėliau ląstelė papilkėja ir tik visiškai subrendusi įgauna raudoną spalvą.
Svarbų vaidmenį eritrocituose atlieka ląstelių (plazmos) membrana, kuri praleidžia dujas (deguonį, anglies dioksidą), jonus (,) ir vandenį. Į membraną prasiskverbia transmembraniniai baltymai – glikoforinai, kurie dėl didelio N-acetilneuramino (sialo) rūgšties likučių skaičiaus yra atsakingi už maždaug 60 % neigiamo krūvio eritrocitų paviršiuje.
Lipoproteininės membranos paviršiuje yra specifinių glikoproteininio pobūdžio antigenų - agliutinogenų - kraujo grupių sistemų faktorių (iki šiol ištirta daugiau nei 15 kraujo grupių sistemų: AB0, Rh faktorius, Duffy antigenas). (Anglų) rusų, antigenas Kell , antigenas Kidd (Anglų) rusų), sukeliantis eritrocitų agliutinaciją, veikiant specifiniams agliutininams.
Hemoglobino funkcionavimo efektyvumas priklauso nuo eritrocito sąlyčio su aplinka paviršiaus dydžio. Bendras visų raudonųjų kraujo kūnelių paviršiaus plotas organizme yra didesnis, tuo mažesnis jų dydis. Žemesniųjų stuburinių eritrocitai yra dideli (pavyzdžiui, uodegos varliagyvių Amphium - 70 mikronų skersmens), aukštesniųjų stuburinių - mažesni (pavyzdžiui, ožkų - 4 mikronų skersmens). Žmonėms eritrocitų skersmuo yra 6,2-8,2 mikronai, storis - 2 mikronai, tūris - 76-110 mikronų³.
- vyrams - 3,9–5,5⋅10 12 litre (3,9–5,5 mln. 1 mm³),
- moterims - 3,9–4,7⋅10 12 litre (3,9–4,7 mln. 1 mm³),
- naujagimiams - iki 6,0⋅10 12 litre (iki 6 milijonų 1 mm³),
- vyresnio amžiaus žmonėms - 4,0⋅10 12 litre (mažiau nei 4 milijonai 1 mm³).
Kraujo perpylimas
Vidutinė žmogaus eritrocitų gyvenimo trukmė yra 125 dienos (kas sekundę susidaro apie 2,5 mln. eritrocitų ir tiek pat sunaikinama), šunų – 107 dienos, naminių triušių ir kačių – 68.
Patologija
Sergant įvairiomis kraujo ligomis, galimi raudonųjų kraujo kūnelių spalvos pokyčiai, jų dydis, kiekis, forma; jie gali būti, pavyzdžiui, pusmėnulio formos, ovalios, sferinės arba taikinio formos.
Raudonųjų kraujo kūnelių formos pasikeitimas vadinamas poikilocitozė. Sferocitozė (raudonųjų kraujo kūnelių sferinė forma) stebima kai kurių paveldimų formų atveju
Temos "Kraujo kūnelių funkcijos. Eritrocitai. Neutrofilai. Bazofilai" turinys:
1. Kraujo ląstelių funkcijos. Raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos. Eritrocitų savybės. Embden-Meyerhoff ciklas. Eritrocitų struktūra.
2. Hemoglobinas. Hemoglobino tipai (tipai). Hemoglobino sintezė. Hemoglobino funkcija. Hemoglobino struktūra.
3. Raudonųjų kraujo kūnelių senėjimas. Raudonųjų kraujo kūnelių sunaikinimas. Eritrocitų gyvenimo trukmė. Echinocitas. Echinocitai.
4. Geležis. Geležis yra normalu. Geležies jonų vaidmuo eritropoezėje. Transferinas. Geležies poreikis organizmui. Geležies trūkumas. OJSS.
5. Eritropoezė. Eritroblastinės salelės. Anemija. Eritrocitozė.
6. Eritropoezės reguliavimas. Eritropoetinas. Lytiniai hormonai ir eritropoezė.
7. Leukocitai. Leukocitozė. Leukopenija. Granulocitai. Leukocitų formulė.
8. Neutrofilų granulocitų (leukocitų) funkcijos. Defensinai. katelicidinai. Ūminės fazės baltymai. Chemotaktiniai veiksniai.
9. Baktericidinis neutrofilų poveikis. Granulopoezė. Neutrofilų granulopoezė. Granulocitozė. Neutropenija.
10. Bazofilų funkcijos. Bazofilinių granulocitų funkcijos. Normalus kiekis. Histaminas. Heparinas.Kraujo ląstelių funkcijos. Raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos. Eritrocitų savybės. Embden-Meyerhoff ciklas. Eritrocitų struktūra.
Visas kraujas susideda iš skystos dalies (plazmos) ir suformuotų elementų, į kuriuos įeina raudonieji kraujo kūneliai, leukocitai ir kraujo trombocitai – trombocitai.
Kraujo funkcijos:
1) transporto- dujų (02 ir CO2), plastiko (amino rūgštys, nukleozidai, vitaminai, mineralai), energijos (gliukozės, riebalų) išteklių perkėlimas į audinius ir galutiniai medžiagų apykaitos produktai į šalinimo organus (virškinimo traktą, plaučius, inkstus, prakaito liaukas, oda);
2) homeostatinis- kūno temperatūros palaikymas, organizmo rūgščių-šarmų būklės, vandens-druskų apykaitos, audinių homeostazės ir audinių regeneracijos palaikymas;
3) apsauginis- užtikrinti imunines reakcijas, kraujo ir audinių barjerus nuo infekcijos;
4) reguliavimo- humoralinis ir hormoninis įvairių sistemų ir audinių funkcijų reguliavimas;
5) sekretorius- biologiškai aktyvių medžiagų susidarymas kraujo kūneliais.Funkcijos ir raudonųjų kraujo kūnelių savybės
raudonieji kraujo kūneliai Jie perneša 02 su juose esančiu hemoglobinu iš plaučių į audinius ir CO2 iš audinių į plaučių alveoles. Eritrocitų funkcijas lemia didelis hemoglobino kiekis (95 % eritrocitų masės), citoskeleto deformatyvumas, dėl kurio eritrocitai lengvai prasiskverbia pro kapiliarus, kurių skersmuo mažesnis nei 3 mikronai, nors jų skersmuo yra 7 iki 8 mikronų. Gliukozė yra pagrindinis raudonųjų kraujo kūnelių energijos šaltinis. Kapiliare deformuoto eritrocito formos atkūrimas, aktyvus katijonų pernešimas per eritrocitų membraną membranoje, glutationo sintezė užtikrinama anaerobinės glikolizės energija. Embden-Meyerhof ciklas. Gliukozės metabolizmo metu, kuris vyksta Raudonasis kraujo kūnelis per šalutinį glikolizės kelią, kontroliuojamą fermento difosfoglicerato mutazės, eritrocituose susidaro 2,3-difosfogliceratas (2,3-DPG). Pagrindinė 2,3-DPG reikšmė yra sumažinti hemoglobino afinitetą deguoniui.
IN Embden-Meyerhof ciklas 90% raudonųjų kraujo kūnelių suvartojamos gliukozės sunaudojama. Glikolizės slopinimas, kuris vyksta, pavyzdžiui, eritrocitų senėjimo metu ir sumažina ATP koncentraciją eritrocituose, lemia jame kaupiasi natrio ir vandens jonai, kalcio jonai, pažeidžiama membrana, dėl kurios sumažėja mechaninis ir osmosinis stabilumas. Raudonasis kraujo kūnelis, ir senėjimas eritrocitų yra sunaikintas. Gliukozės energija eritrocituose taip pat naudojama redukcijos reakcijose, kurios apsaugo komponentus Raudonasis kraujo kūnelis nuo oksidacinės denatūracijos, kuri pablogina jų funkciją. Redukcijos reakcijų dėka hemoglobino geležies atomai išlaikomi redukuotoje, t.y. dvivalenčioje formoje, o tai neleidžia hemoglobinui virsti methemoglobinu, kuriame geležis oksiduojasi iki trivalenčio, dėl ko methemoglobinas nepajėgus transportuoti deguonies. Oksiduotos geležies methemoglobino redukavimą į juodąją geležį užtikrina fermentas methemoglobino reduktazė. Sieros turinčios grupės, esančios eritrocitų membranoje, hemoglobinas ir fermentai, taip pat palaikomos sumažintos būsenos, todėl išsaugomos šių struktūrų funkcinės savybės.
raudonieji kraujo kūneliai Jie yra disko formos, abipus įgaubtos formos, jų paviršius apie 145 µm2, tūris siekia 85-90 µm3. Šis ploto ir tūrio santykis prisideda prie raudonųjų kraujo kūnelių deformacijos (pastarasis reiškia raudonųjų kraujo kūnelių gebėjimą grįžtamai keisti dydį ir formą), kai jie praeina per kapiliarus. Eritrocitų formą ir deformuojamumą palaiko membraniniai lipidai – fosfolipidai (glicerofosfolipidai, sfingolipidai, fosfatidiletanolaminas, fosfatidilsirinas ir kt.), glikolipidai ir cholesterolis, taip pat jų citoskeleto baltymai. Susideda iš citoskeleto raudonųjų kraujo kūnelių membrana apima baltymus - spektras(pagrindinis citoskeleto baltymas), ankirinas, aktinas, juostiniai baltymai 4.1, 4.2, 4.9, tropomiozinas, tropomodulinas, adjucinas. Eritrocitų membranos pagrindas yra lipidinis dvisluoksnis, persmelktas vientisų citoskeleto baltymų – glikoproteinų ir juostos 3 baltymo. Pastarieji yra susiję su citoskeleto baltymų tinklo dalimi – spektrino-aktino juostos 4.1 baltymo kompleksu, lokalizuotu citoplazmos paviršiuje. lipidų dvigubo sluoksnio raudonųjų kraujo kūnelių membrana(7.1 pav.).
Baltymų citoskeleto sąveika su lipidiniu dvisluoksniu membranos sluoksniu užtikrina eritrocitų struktūros stabilumą ir eritrocito, kaip elastingos kietosios medžiagos, elgesį jo deformacijos metu. Nekovalentinė tarpmolekulinė citoskeleto baltymų sąveika nesunkiai užtikrina eritrocitų dydžio ir formos pokyčius (jų deformaciją) šioms ląstelėms praeinant per mikrokraujagysles, o retikulocitams iš kaulų čiulpų išėjus į kraują – dėl išsidėstymo pasikeitimo. spektro molekulių vidiniame lipidų dvisluoksnio paviršiuje. Genetiniai citoskeleto baltymų anomalijos žmonėms lydi eritrocitų membranos defektų atsiradimą. Dėl to pastarieji įgauna pakitusią formą (vadinamieji sferocitai, eliptocitai ir kt.) ir turi padidėjusį polinkį į hemolizę. Padidėjęs cholesterolio ir fosfolipidų santykis membranoje padidina jos klampumą ir sumažina eritrocitų membranos sklandumą ir elastingumą. Dėl to sumažėja raudonųjų kraujo kūnelių deformacija. Padidėjusi membranų fosfolipidų nesočiųjų riebalų rūgščių oksidacija vandenilio peroksido ar superoksido radikalais sukelia eritrocitų hemolizę. raudonųjų kraujo kūnelių sunaikinimas su hemoglobino išsiskyrimu į aplinką), eritrocitų hemoglobino molekulės pažeidimas. Nuo šios žalos eritrocito komponentus saugo glutationas, kuris nuolat susidaro eritrocite, taip pat antioksidantai (ostokoferolis), fermentai – glutationo reduktazė, superoksido dismutazė ir kt.
Ryžiai. 7.1. Eritrocitų membranos citoskeleto pokyčių jo grįžtamosios deformacijos metu modelio schema. Grįžtamoji eritrocito deformacija pakeičia tik eritrocito erdvinę konfigūraciją (stereometriją), pasikeitus citoskeleto molekulių erdviniam išsidėstymui. Pasikeitus raudonųjų kraujo kūnelių formai, raudonųjų kraujo kūnelių paviršiaus plotas išlieka nepakitęs. a - eritrocitų membranos citoskeleto molekulių padėtis, nesant jo deformacijos. Spektrinų molekulės yra sulankstytos.
Iki 52% svorio raudonųjų kraujo kūnelių membranos Baltymai susideda iš glikoproteinų, kurie kartu su oligosacharidais sudaro kraujo grupės antigenus. Membraniniuose glikoproteinuose yra sialo rūgšties, kuri suteikia raudoniesiems kraujo kūneliams neigiamą krūvį, kuris stumia juos vienas nuo kito.
Membraniniai fermentai- Nuo Ka+/K+ priklausoma ATPazė užtikrina aktyvų Na+ transportavimą iš eritrocito ir K+ į jo citoplazmą. Nuo Ca2+ priklausoma ATPazė pašalina Ca2+ iš eritrocitų. Eritrocitų fermentas karboanhidrazė katalizuoja reakciją: Ca2+ H20 H2C03 o H+ + HCO3, todėl eritrocitas dalį anglies dvideginio perneša iš audinių į plaučius bikarbonato pavidalu, iki 30 % CO2 perneša hemoglobinas. eritrocitai karbamino junginio su NH2 globino radikalu pavidalu.
