Тимус (вилочковая железа). Вилочковая железа – строение тимуса и функции органа Корковое и мозговое вещество тимуса

Ти́мус (ви́лочковая железа) - орган лимфопоэза человека, в котором происходит созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной системы.

Вилочковая железа - небольшой орган розовато-серого цвета, мягкой консистенции, поверхность её дольчатая.

У новорождённых его размеры составляют в среднем 5 см в длину, 4 см в ширину и 6 мм в толщину, масса - около 15 граммов. Рост органа продолжается до начала полового созревания (в это время его размеры максимальны - до 7,5-16 см в длину, а масса достигает 20-37 граммов).

С возрастом тимус подвергается атрофии и в старческом возрасте едва отличим от окружающей его жировой ткани средостения; в 75 лет средняя масса тимуса составляет всего 6 граммов.

По мере инволюции он утрачивает белый цвет и за счёт увеличения в нём доли стромы и жировых клеток становится более жёлтым.

Расположение

Тимус расположен в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (верхнее средостение). Спереди к нему прилежит рукоятка и тело грудины до уровня IV реберного хряща; сзади - верхняя часть перикарда, покрывающего начальные отделы аорты и лёгочного ствола, дуга аорты, левая плечеголовная вена; с боков - медиастинальная плевра.

Отдельные группы долек тимуса встречаются вокруг или в толще ткани щитовидной железы, в мягких тканях шеи, в области миндалин, в жировой клетчатке переднего, реже заднего средостения. Частота выявления аберрантного тимуса достигает 25 %.

Такие аномалии чаще наблюдаются у женщин, в основном с левой стороны шеи и средостения. В литературе имеются единичные сообщения об эктопии ткани тимуса у детей грудного возраста. Такая патология сопровождалась у них одышкой, дисфагией, дыхательной недостаточностью.

Строение

У человека тимус состоит из двух долей, которые могут быть сращены или же просто плотно прилегать друг к другу. Нижняя часть каждой доли широкая, а верхняя узкая. Таким образом, верхний полюс может напоминать двузубую вилочку (отсюда и название).

Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки.

Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация

Кровоснабжение тимуса происходит из тимических, или тимусных ветвей внутренней грудной артерии, тимических ветвей дуги аорты и плечеголовного ствола и ветвей верхней и нижней щитовидных артерий. Венозный отток осуществляется по ветвям внутренних грудных и плечеголовных вен.

Лимфа от органа оттекает в трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы.

Иннервирована вилочковая железа ветвями правого и левого блуждающих нервов, а также симпатическими нервами, происходящими из верхнего грудного и звездчатого узлов симпатического ствола, находящимися в составе нервных сплетений, которые окружают питающие орган сосуды.

Гистология

Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа (дивертикула) берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение. Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвёртой пары жаберных дуг.

Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов.

Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит тёмным (в нём много лимфоцитов - клеток с крупными ядрами). В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.

Корковое вещество содержит клетки:

эпителиального происхождения:
опорные клетки: формируют «каркас» ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические (или тимусные) гормоны - тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
клетки-«няньки»: имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
гематопоэтические клетки:
лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.

Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR (Т-клеточный рецептор).

Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются «функционально пригодные» лимфоциты, которые способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, то есть на его поверхности остаётся либо CD4, либо CD8.

Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

Следующий этап - отрицательная селекция лимфоцитов - протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки - клетки моноцитарного происхождения - отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз.

В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.

Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля.

Функции

Основная роль тимуса - дифференцировка и клонирование Т-лимфоцитов. В тимусе Т-лимфоциты проходят селекцию, в результате чего в кровоток и ткани выходят клетки, которые могут вовлекаться в иммунный ответ против определенных чужеродных антигенов, но не собственного тела.

Вырабатывает гормоны: тимозин, тимулин, тимопоэтин, инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1), тимусный гуморальный фактор - все они являются белками (полипептидами). При гипофункции тимуса - снижается иммунитет, так как снижается количество Т-лимфоцитов в крови.

Развитие

Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии и инволюции. Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета у пожилых людей.

Регуляция

Секреция тимических гормонов и функция тимуса регулируется глюкокортикоидами - гормонами коры надпочечников, а также растворимыми иммунными факторами - интерферонов, лимфокинов, интерлейкинов, которые вырабатываются другими клетками иммунной системы.

Глюкокортикоиды угнетают иммунитет, а также многие функции тимуса, и приводят к его атрофии. Пептиды шишковидной железы замедляют инволюцию тимуса. Аналогичным образом действует её гормон мелатонин, способный даже вызывать «омоложение» органа.

Заболевания тимуса

Синдром MEDAC
Синдром Ди Джоржи
Миастения - может быть самостоятельным заболеванием, но часто ассоциирована с тимомой.

Опухоли

Тимома - из эпителиальных клеток вилочковой железы
Т-клеточная лимфома - из лимфоцитов и их предшественников
Пре-Т-лимфобластные опухоли в ряде случаев имеют первичную локализацию в тимусе и выявляются как массивный инфильтрат в средостении с последующей быстрой трансформацией в лейкоз.
нейроэндокринные опухоли
более редкие опухоли (сосудистого и нервного происхождения)

Опухоли вилочковой могут быть проявлением синдрома множественной эндокринной неоплазии I типа.

Лимфатическая система состоит не только из сосудов и лимфатических узлов. Особое место в ней занимает
тимус, орган, отвечающий за созревание иммунных клеток – Т-лимфоцитов. Он состоит из двух долек, которые имеют широкие основания и узкие верхушки. Благодаря этому орган выглядит как двузубая вилка, за что и получил второе название – вилочковая железа.

Тимус выступает в организме, не только как орган лимфатической системы, но и как эндокринная железа. Благодаря тому, что выделяемые им гормоны участвуют в росте и созревании тканей всего организма, контролируют углеводный и кальциевый обмен, значение его в организме неоценимо.

Основной пик активной работы приходится на первые пять лет жизни, затем функции его стабилизируются, а после подросткового возраста начинается постепенное старение органа.

Тимус начинает стареть раньше всех других органов в организме. После 40 лет активной железистой и лимфоидной ткани в тимусе практически не остается. В связи с этим высказывается предположение, что именно со старением тимуса связано и начало старения всего организма.

В китайской народной медицине, среди специалистов по акупунктуре, существует понятие «точка счастья», она же вилочковая железа. Где находится эта точка определить легко, это на два пальца ниже яремной вырезки. Предполагается, что ежедневное воздействие на неё помогает замедлить старение тимуса, а значит и всего организма.

Способы активации «точки счастья»

Кончиками пальцев или кулаком слегка постучать по грудине, достаточно будет примерно 10 – 15 раз.
Выполнение специальных упражнений. Например: встать ровно, спину держать прямо. Обнять себя одной рукой за плечо другой руки и постараться дотянутся до лопатки, затем повторить с дугой рукой.

Кроме этого активации работы вилочковой железы способствуют:

Принятие адаптогенов (элеутерококк, радиола розовая, корень женьшеня).
Посещение сауны, бани и другие тепловые процедуры.
Использование разогревающих мазей и компрессов на область тимуса (особенно эффективно во время простуды).
Сбалансированное питание с достаточным количеством витаминов и минералов.

Что бы понять, что такое тимус в организме человека необходимо, прежде всего, разобраться с его строением, функциями и ролью в иммунитете.

Внешний вид и строение

Тимус (вилочковая железа) – это относительно небольшой орган серо-розового цвета, с дольчатой поверхностью. Самый большой размер относительно всего тела он имеет в период новорожденности – примерно 4 на 5 см и 6 мм в толщину, весом до 15 грамм. Этот орган растет вплоть до полового созревания и достигает размеров 7 см на 15 см.

После завершения подросткового периода железа не растет, а после и вовсе начинает уменьшаться и атрофироваться, так, что к старости практически исчезает, большая часть ткани замещается жиром, масса его лишь 6 гр.

Где находится вилочковая железа (тимус)?

Тимус расположен в грудной полости, рядом с другими жизненно важными органами и крупными сосудами. Находится в верхней части полости, сразу за грудиной, сзади к вилочковой железе прилегает перикард сердца и начало крупных сосудов.

Где находится грудина определить очень легко, это плоская кость прямо посередине грудной клетки, тимус находится позади неё, прилегая к париетальной плевре, от яремной вырезки до уровня 4 го ребра. Однако у детей размеры железы по отношению к телу больше, тимуса могут выходить выше яремной вырезки и даже доходить до щитовидной железы.

Строение тимуса

Состоит из 2-х долей, каждая из которых в свою очередь состоит из мелких долек, разделенных перемычками соединительной ткани, покрыт достаточно плотной капсулой. Каждая долька состоит из так называемых коркового и мозгового слоев.

Корковый слой имеет следующий клеточный состав:

Эпителиальные

Клетки, формирующие каркас, их называют опорными.
Звездчатые клетки – производят гормоны тимуса.
Клетки, окутывающие Т-лимфоциты, помогая им дозреть, клетки-«няньки».

Иммунные клетки

Т-лимфоциты, которым предстоит созреть.
Клетки ряда макрофагов – макрофаги, дендритные клетки.

Мозговой слой тимуса состоит из практически дозревших Т-лимфоцитов, готовых выйти в кровь, а ещё опорных, звездчатых и макрофагов. Также в мозговом слое есть мелкие лимфатические, кровеносные сосуды и капилляры, которые принимают зрелые клетки и выносят их в кровоток.

Функции вилочковой железы

Вилочковая железа выполняет в организме человека двойную функцию, так являясь частью не только иммунной системы, но и эндокринной. Потому и функции тимуса можно разделить на две группы.

Созревание лимфоцитов и разделение их на группы .

Созревание лимфоцитов происходит из клеток предшественников, которые образуются в . Постепенное созревание клеток идет около 20 суток, на периферии, сразу под капсулой находятся ещё делящиеся лимфобластные клетки. Т- лимфобласты под воздействием гормонов тимуса и клеток-нянек постепенно созревают и разделяются на отдельные фракции. Спускаясь вглубь тимуса, на границе коркового и мозгового вещества есть дендритные клетки, которые уничтожают те лимфоциты, которые могут действовать против тканей самого организма (аутоиммунная реакция).

В процессе созревания образуются следующие группы лимфоцитов:

Т – киллеры . Эти лимфоциты могут обнаружить клетку, зараженную вирусом или бактерию, и уничтожают её.
Т – хелперы . Помогают клеткам киллерам распознать чужеродную клетку, а также выделяют цитокины – сигнальные молекулы, которые запускают различные механизмы иммунного ответа.
Т – супрессоры . Это главные регуляторы иммунного ответа, его силы и продолжительности, через контроль за функциями Т — киллеров и Т- хелперов.

Выработка гормонов .

Тимозин . Контролирует количество лимфоцитов в крови и силу иммунного ответа. Принимает активное участие в обмене углеводов и в кальциевом обмене, важен для роста и развития скелета. Оказывает стимулирующее действие на гипофиз, усиливая секрецию гонадотропных гормонов.
Тимолин . Главная функция в регуляции количества Т и В – лимфоцитов. Стимулирует клеточный иммунитет.
Тимопоэтин . Контролирует разделение лимфоцитов на группы, в процессе их созревания.
Тимусный гуморальный фактор – стимулирует размножение лимфоцитов.
Гомеостатический тимусный гормон – действует подобно факторам роста тела, усиливает действие соматотропина (гормон роста гипофиза).
Инсулиноподобный фактор – принимает участие в обмене углеводов, действует подобно инсулину.
Кальцитониноподобный фактор – снижает в крови содержание ионов кальция.

Заболевания тимуса

Заболевания тимуса явление довольно редкое в силу того, что инволюция органа начинается достаточно рано.

Все патологии вилочковой железы можно разделить на четыре вида:

Гиперплазия тимуса . При этой патологии происходит увеличение тимуса в размерах и растет количество клеток в нем самом. Гиперплазию можно разделить на истинную и ложную. При истинной гиперплазии происходит рост клеток как лимфоидной, так и железистой ткани. Такой процесс характерен для тяжелых инфекций. При ложной, растет только количество лимфоцитов. Так бывает при аутоиммунных заболеваниях и аллергических реакциях. Лечение, прежде всего, направлено на причину увеличения, то есть либо на инфекцию, либо на аутоиммунную реакцию.
. Врожденная тяжелая патология, при которой полностью отсутствует тимус, что приводит к выраженным нарушениям иммунитета. Так же нарушены развитие и функции паращитовидных желёз, а значит и обмен кальция в организме. Больные погибают чаще всего в младенческом возрасте.
Миастения или мышечная слабость, аутоиммунное заболевание , связанное с нарушениями в работе тимуса.
Опухоли тимуса . Опухоли бывают доброкачественными (90% всех опухолей тимуса) и злокачественными. Доброкачественные опухоли могут быть как лимфоидного, так и эпителиального происхождения. Длительное время протекают бессимптомно. Для злокачественных характерен быстрый инфильтративный рост и метастазирование. В обоих случаях лечение заключается в удалении опухоли. При раке подключается лучевая и химиотерапия.
Киста . Жидкостное доброкачественное образование. При небольших размерах и отсутствии склонности к росту лечение не требуется. Необходимо регулярное наблюдение.

Диагностика заболеваний вилочковой железы

Все методы обследования тимуса выявляют изменения размеров железы, наличие или отсутствие опухолей в самой железе, ровность и четкость контура, сохранность капсулы органа.

Выполняют:

Обзорная рентгенографии грудной клетки . Позволяет выявить увеличение размеров средостения и опухоли больших размеров.
Ультразвуковое исследование . УЗИ тимуса в основном проводят у детей.
МРТ . Выполняется при подозрении на опухоли вилочковой железы, позволяет более точно определить размеры опухоли, степень её прорастания в капсулу и соседние органы.
Компьютерная томография . Предпочтительно выполнение с использованием рентгеноконтрастного вещества.
Проводят общеклинические обследования крови, узи органов брюшной полости, надпочечников, щитовидной и паращитовидной желез .

На данный момент все заболевания тимуса лечатся, конечно, с разной степенью успешности. При иммунодефицитных состояниях связанных с патологией вилочковой железы успешно применяют трансплантацию тимуса, а в некоторых случаях и костного мозга. При опухолевых процессах проводится хирургическое лечение, заключающееся в полном удалении опухоли, а также лучевая и полихимиотерапия.

5. Заболевания тимуса

Микроскопическое строение вилочковой железы

Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение. Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвертой пары жаберных дуг. Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов. Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит темным. В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.

Корковое вещество содержит клетки:

эпителиального происхождения:
- опорные клетки: формируют "каркас" ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
- звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические гормоны - тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
- клетки-"няньки": имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
гематопоэтические клетки:
- лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
- макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.

Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются "функционально пригодные" лимфоциты, TCR и его корецепторы которых способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, т.е. на его поверхности остается либо CD4, либо CD8. Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

Кровоснабжение и иннервация тимуса. К тимусу от внутренней грудной артерии, дуги аорты и плечеголовного ствола отходят rr. thymici. В междольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви, которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса впадают в плечеголовные вены, а также во внутренние грудные вены.

Лимфатические капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы.

Нервы тимуса являются ветвями правого и левого блуждающих нервов, а также происходят из шейно-грудного (звездчатого) и верхнего грудного узлов симпатического ствола.

2.3. Гистология тимуса

Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.

Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля (гассалевы тельца).

Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.

Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов - «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10- 20 лимфоцитов и более.

Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.

Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Корковое вещество (cortex) - периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки - Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза - лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.

Тимус - центральный орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты организма. В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в иммунокомпетентные клетки - Т-лимфоциты. Последние осуществляют реакции клеточного иммунитета и участвуют в регуляции гуморального иммунитета, что происходит, однако, не в тимусе, а в периферических органах кроветворения и иммунной защиты. Кроме того, в экстрактах тимуса обнаружено более 20 биологически активных веществ, в том числе дистантного действия, что позволяет отнести тимус к железам эндокринной системы.

Развитие тимуса . Тимус закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде небольших выпячиваний стенок 3-й и 4-й пар жаберных карманов. На 6-й неделе зачаток железы имеет отчетливо выраженный эпителиальный характер. На 7-й неделе он утрачивает связь со стенкой головной кишки. Эпителий закладки железы, образуя выросты в мезенхиму, приобретает сетевидное строение. Вначале плотная эпителиальная закладка железы разрыхляется благодаря заселению ее лимфоцитами. Число их быстро нарастает, и железа приобретает структуру лимфоэпителиалъного органа.

Врастающая мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет тимус на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В гистогенезе тимуса в мозговом веществе долек образуются слоистые эпителиальные образования - эпителиальные жемчужины, или тельца Гассаля. В их составе определяются плотные эпителиальные клетки, концентрически наслаивающиеся друг на друга.

Строение тимуса . Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. Отходящие от нее перегородки - септы - подразделяют тимус на дольки. Основу дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты, в сетевидном остове которых находятся тимические лимфоциты (тимоциты). Источником развития Т-лимфоцитов являются костномозговые стволовые кроветворные клетки. Далее предшественники Т-лимфоцитов (претимоциты) поступают с кровью в тимус и превращаются здесь в лимфобласты.

10- Вилочковая железа (тимус) производит гормоны:
1- Тимозин
2- Тмопоэтин
3- Связь с чакрой Анахата
4- Связь чакры Анахата с Душевным телом
5- Участки контролирующие верхнее кровяное давление
6- Участки контролирующие нижнее кровяное давление
7- Участки контролирующие частоту сокращения сердца

СТРОМА

плотная строма:

· мягкая строма: ретикулоэпителиальная ткань; в корковом веществе имеются особые разновидности клеток ретикулоэпителиальной стромы - эпителиальные клетки-кормилицы, дендритные эпителиальные клетки коркового слоя ; в мозговом веществе также имеются специальные виды клеток ретикулоэпителиальной стромы - интердигитальные дендритные клетки, эпителиальные клетки мозгового вещества, тельца Гассаля

ФУНКЦИИ КЛЕТОК РЕТИКУЛОЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ СТРОМЫ - участие в дифференцировке Т-лимфоцитов, которая обеспечивается путем контактных взаимодействий с лимфоцитами и путем выработки гормонов тимуса (тимозин, тималин, тимопоэтин)

ПАРЕНХИМА структурным элементом паренхимы является долька тимуса , состоящая из коркового и мозгового вещества

корковое вещество: образовано клетками-предшественниками Т-лимфоцитов, Т-лимфобластами,Т-лимфоцитами на разных уровнях дифференцировки, погибающими Т-лимфоцитами, макрофагами, лежащими в ячейках ретикулоэпителиальной стромы из-за наличия большого количества клеток окрашивается интенсивно и выглядит более темным, по сравнению с мозговым веществом
функции: антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, распознавание и уничтожение Т-лимфоцитов, направленных на взаимодействие с аутоантигенами (цензорная функция)
мозговое вещество: образовано Т-лимфоцитами, макрофагами, иногда встречаются плазматические клетки
функции: точные функции неизвестны, возможно, какие-нибудь этапы антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоцитов

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ

коpковое и мозговое вещество кровоснабжаются раздельно
кровь из коркового вещества не заходя в мозговое вещество сразу оттекает из тимуса
в корковом веществе имеется гематотимический барьер ; строение его стенки:
1. (кровь-->) эндотелий капилляра-->2. базальная мембрана капилляра,могут быть перициты и адвентициальные клетки --> 3. перикапиллярное пространство --> 4. базальная мембрана ретикулоэпителиальных клеток --> 5. ретикулоэпителиальные клетки -->(паренхима)

ИНВОЛЮЦИЯ ТИМУСА
в течение жизни тимус подвергается обратному развитию - это возрастная инволюция ; при стрессах и под действием глюкокортикоидных гормонов происходит быстрая или акцидентальная инволюция тимуса; оба вида инволюции заключаются в гибели лимфоидных клеток, уменьшении массы органа и замещении паренхимы соединительной тканью

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

мезенхима - капсула и септы

· эпителий 3 и 4 жаберных карманов - ретикулоэпителиальная строма

костный мозг - паренхима (лимфоидные клетки, макрофаги)

89)СЕЛЕЗЕНКА

СТРОМА

· плотная строма: капсула и септы (септы в селезенке называются трабекулами) образованы плотной волокнистой соединительной тканью, где имеется много эластических волокон, встречаются ГМК

мягкая строма: ретикулярная ткань; в белой пульпе - в лимфоидных фолликулах - имеются особые разновидности клеток ретикулярной стромы - дендритные клетки и интердигитальные клетки ; дендритные клетки располагаются в центре размножения лимфоидного фолликула, участвуют в дифференцировке В-лимфоцитов; интердигитальные клетки находятся в периартериальной зоне фолликула, участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов

ПАРЕНХИМА (ПУЛЬПА) образована белой и красной пульпой

белая пульпа: представлена лимфоидными фолликулами , в них различают следующие зоны:

центр размножения - здесь находятся, в основном, В-лимфоциты на разных уровнях дифференцировки, дендритные клетки ретикулярной стромы; в этой области происходит антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов (В-зона)
периартериальная зона - здесь имеются, в основном, Т-лимфоциты на разных уровнях дифференцировки, интердигитальные клетки ретикулярной стромы; происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов (Т-зона) ТАКАЯ ЗОНА есть только в фолликулах селезенки
- происходит взаимодействие Т- и В-лимфоцитов, которое необходимо для их дифференцировки

функции: антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов

красная пульпа: представлена кровью, которая находится в синусоидах и перисинусоидных пространствах
функции:

гибель старых эритроцитов - старые эритроциты обладают сниженной осмотической резистентностью (устойчивостью к снижению осмотического давления плазмы крови),а в синусоидах селезенки может снижаться осмотическое давление плазмы, старые эритроциты не выдерживают таких изменений осмотического давления и подвергаются гемолизу, после чего их остатки фагоцитируются макрофагами; кроме того, старые эритроциты имеют мало сиаловых кислот в гликокаликсе цитомембраны, они распознаются макрофагами и фагоцитируются
гибель старых тромбоцитов, которые распознаются и фагоцитируются макрофагами
депо крови - из-за наличия артериальных и венозных сфинктеров кровь может депонироваться в красной пульпе, этому способствует растяжимость капсулы и трабнекул селезенки
заключительные этапы антигензависимой дифференцировки лимфоцитов (плазмоцитопоэз)

КРОВОСНАБЖЕНИЕ

селезеночная артерия
сегментарные артерии
трабекулярная артерия
пульпарная артерия
центральная артерия - часть пульпарной артерии, проходящая через лимфоидный фолликул, называется центральной артерией
кисточковые артериолы (имеются прекапиллярные сфинктеры)
короткие капилляры
ДАЛЕЕ КРОВЬ МОЖЕТ ТЕЧЬ ПО ДВУМ ПУТЯМ
венозный синусоидный капилляр
ИЛИ
кровь поступает непосредственно в пульпу, в перисинусоидное пространство
пульпарная венула (имеются сфинктеры)
трабекулярная вена
сегментарные вены
селезеночные вены

строение стенки венозного синусоидного капилляра селезенки:

· фенестрированный эндотелий, к которому прикрепляется огромное количество макрофагов;

фенестрированная базальная мембрана
ретикулярные волокна

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

мезенхима - строма (капсула, трабекулы, ретикулярная ткань)

красный костный мозг - клетки красной и белой пульпы

90) ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

СТРОМА

плотная строма: капсула и септы образованы РВСТ
мягкая строма: ретикулярная ткань; в корковом веществе - в лимфоидных фолликулах имеется особая разновидность клеток ретикулярной стромы - дендритные клетки , которые участвуют в дифференцировке В-лимфоцитов; в паракортикальной зоне имеются специальные виды клеток ретикуляр- ной стромы - интердигитальные клетки , которые участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов

ПАРЕНХИМА образована корковым , мозговым веществом и паракортиказльной зоной

корковое вещество: представлено лимфоидными фолликулами; в фолликуле различают:

центр размножения , где происходит антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов
мантийный слой, маргинальный слой - в этих слоях происходит взаимодействие Т- и В-лимфоцитов, которое необходимо для их дифференцировки

в лимфоидных фолликулах происходит, в основном, антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов, поэтому эта часть называется В-зоной лимфатического узла

паракортикальная зона: образована скоплениями лимфоидной ткани на внутренних поверхностях фолликулов; здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, поэтому эта область называется Т-зоной
мозговое вещество: образовано из скоплений лимфоидной ткани во внутренних отделах лимфатического узла; они называются мозговыми тяжами; в мозговом веществе могут происходить заключительные этапы дифференцировки Т- и В-лимфоцитов

СИНУСЫ ЛИМФАТИЧЕСКОГО УЗЛА - каналы, по которым протекает лимфа внутри лимфатического узла

различают следующие синусы: субкапсулярный, корковый, мозговой, воротный

строение стенки синуса:

фенестрированный эндотелий, к которому прикреплено много макрофагов
фенестрированная базальная мембрана (иногда отсутствует)
ретикулярные волокна, ретикулярные клетки (в воротном синусе может быть небольшое число ГМК)

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

мезенхима - строма (капсула, септы, ретикулярная ткань)

красный костный мозг - паренхима

91) Дыха́тельная систе́ма челове́ка - совокупность органов, обеспечивающих функцию внешнего дыхания (газообмен между вдыхаемым атмосферным воздухом и циркулирующей по малому кругу кровообращения кровью).

Газообмен осуществляется в альвеолах лёгких, и в норме направлен на захват из вдыхаемого воздуха кислорода и выделение во внешнюю среду образованного в организме углекислого газа.
Дыхательная система

Часть первая. Общий план строения, развитие; строение воздухоносных путей.

Дыхательная система - это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций.
(Внутреннее дыхание – это комплекс внутриклеточных окислительно-восстановительных процессов).

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Таким образом, в дыхательной системе можно выделить:

внелегочные воздухоносные пути;
и легкие, которые в свою очередь включают:

-внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);
-собственно респираторный отдел легких (альвеолы).

Основная функция дыхательной системы - внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа. Этот газообмен осуществляется легкими.

Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются:

терморегуляция,
депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе легких,
участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина,
участие в синтезе некоторых гормонов, а также инактивации гормонов;
участие в водно-солевом и липидном обмене;
участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.>

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких («ловушки»).

Развитие

Дыхательная система развивается из энтодермы.

Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10-12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов - бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5-6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го - начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия).

В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.

Воздухоносные пути

К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение, согревание, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из четырех оболочек:

слизистой оболочки;
подслизистой основы;
фиброзно-хрящевой оболочки;
адвентициальной оболочки.

При этом часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной).