Тканевые базофилы. Тканевые базофилы выполняют функцию. Атф в клетке играет роль

Лимфоциты – небольшие мононуклеарные клетки, координирующие и осуществляющие иммунный ответ за счет продуцирования воспалительных цитокинов и антигенспецифических связывающих рецепторов. Одной из групп лимфоцитов являются В-л. В-л. и их наиболее зрелые формы - плазматические клетки - продуцируют иммуноглобулины (антитела), то есть осуществляют синтез

эффекторов гуморального иммунитета. Специфическими рецепторами В-лимфоцитов являются молекулы иммуноглобулинов. На В-лимфоцитах lg-рецепторы нековалентно ассоциированы с двумя трансмембранными белками - Iga и Igp или Iga и Igy. Молекулы lg и полипептидные цепи,входящие в состав В-клеточного рецептора, являются наиболее надежными маркерами В-линейной принадлежности.

В-л. Осуществляют экспрессию уникальных антигенных рецепторов – иммуноглобулинов – и запрограммированы на продукцию их в большом количестве в ответ на антигенную стимуляцию. В-л. Образуются из стволовых клеток костного мозга, созревание В-д. у человека происходит в основном в костном мозге. ИС содержит большую популяцию отдельных клонов В-л., каждый из которых экспрессирует уникальный антигенный рецептор. Разнообразие клонов В-л. Обеспечивает разнообразие вырабатываемых ими антител.

Дифференцировка .B-клетки все стадии антигеннезависимой дифференцировки проходят в костном мозге. На поверхности предшественников B-лимфоцитов, про-В- лимфоцитов, обнаруживают ряд CD , однако данные об их экспрессии противоречивы. Наиболее ранние про-В-клетки часто определяют как CD19плюсCD10плюс-клетки, не экспрессирующие генов тяжелых цепей иммуноглобулинов, но экспрессирующие антигены MHC класса II . Возможными кандидатами для определения про-В-клеток являются CD9 , а также CD24: экспрессия CD24 (как и CD10) не ограничена клетками B-ряда, но ее уровень на ранних этапах дифференцировки повышен. CD19 является наиболее универсальным маркером клеток B-лимфоцитарного ряда (так называемый пан- B) - он обнаруживается уже на поверхности B-клеток эмбриональной печени и не экспрессируется только терминально дифференцированными плазматическими клетками. Аналогично CD19 экспрессируется другой пан-В- маркер - CD72 , являющийся контррецептором CD5 , но он пока мало изучен.

Следующий этап дифференцировки - пре-В-лимфоциты - определяется, главным образом, по цитоплазматической экспрессии мю-цепи иммуноглобулина. На этом же этапе начинается экспрессия (слабая) CD20 и, по-видимому, CDw78 . CD20 - еще один пан-В-маркер, как и CD19 , часто использующийся для идентификации B-клеток. Параллельно появляется CD21 . Начало поверхностной экспрессии IgM свидетельствует о появлении незрелых B-клеток. Одновременно начинается поверхностная экспрессия CD22 , на предыдущих этапах обнаруживающегося только в цитоплазме. Примерно в это же время на поверхности B-клеток появляется еще несколько антигенов - CD37 , CD39 , CD40 . На поверхности незрелых B-клеток обнаруживается также ряд дифференцировочных антигенов: CD73 , CD74 , CDw75 и CD76 . Следующий этап - зрелые или покоящиеся B-клетки характеризуются одновременной экспрессией поверхностных IgM и IgD . Параллельно с IgD экспрессируется CD23 .

Дальнейшая дифференцировка проходит в периферических клетках крови или лимфоидных органах и вызывается антигеном. Она характеризуется увеличением размеров B-клеток и повышением уровня экспрессии антигенов MHC класса II . Это стадия активированных B-клеток. Антигензависимая дифференцировка вызывает замену поверхностных IgM/IgD другим изотипом (который будет позднее секретироваться) и деление, что свидетельствует о вступлении в стадиюB-бластов, или пролиферирующих B-клеток. Последние могут дифференцироваться либо в плазматические клетки, либо в B-клетки памяти. Плазматические клетки теряют поверхностную экспрессию большинства специфических B-клеточных маркеров (в том числе поверхностный Ig). Однако они опять начинают экспрессировать CD38 и, кроме того, сильно отличаются от B-клеток морфологически.

Процесс созревания и дифференцировки B-клеток, особенно последние его стадии, не всегда одинаково подразделяется на этапы.

В-л. Образующиеся в костном мозге иммунологически незрелые, поскольку они еще не поверглись воздействию АГ. Начальные этапы сохревания В-л. Не зависят от АГ. Пре-В-клетка временно продуцирует терминальную дезоксинуклеотидтрансферазу и общий АГ острого лейкоза(ОАОЛ;CD10). Несколько позднее экспрессирует характерные поверхностные АГ CD19, CD20[CD19 (В4) - это гликопротеин, молекулярная масса которого равна 95 кДа. Полипептидная цепь состоит из 540 аминокислот. СD19 - экспрессируется на В-клетках; мол. масса 95 кД; выполняет функцию корецептора.СТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА . Внеклеточная область состоит из двух Ig-подобных доменов, разделенных областью, содержащей два остатка Cys. Эта область не имеет гомологии в аминокислотной последовательности с какими-либо известными белками. Большой цитоплазматический участок консервативен у разных видов млекопитающих и содержит несколько потенциальных мест фосфорилирования и пять потенциальных мест N- гликозилирования.ФУНКЦИИ . CD19 экспрессирован на всех В-лимфоцитах человека и на предшественниках В-клеток, но не на плазматических клетках. CD19 встречается также на фолликулярных дендритных клетках. CD19 включен в регуляцию В-клеточной пролиферации. Перекрестное связывание CD19 молекул без участия Ig ингибирует повышение концентрации свободных ионовкальция в цитоплазме и пролиферацию, индуцируемую антииммуноглобулиновыми антителам. CD20 (В1 , Рр35 ) - это фосфопротеин, молекулярная масса которого равна 33 - 37 кДа. Полипептидная цепь состоит из 297 аминокислот. CD20 экспрессируется на В-клетках; возможно участвует в активации В-клеток. СТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА . Молекула содержит четыре трансмембранных сегмента. С и N-концы молекулы расположены внутри клетки. Фосфорлирование CD20 увеличивается в активированных клетках. CD20 обнаруживает гомологию с бета-цепью Fc-эпсилон-R1 . Общая организация структуры CD20 подобна структуре каналобразующих белков. ФУНКЦИИ . CD20 экспрессирован у человека и мышей только на В- лимфоцитах. У человека он встречается как на покоящихся, так и на активированных В-лимфоцитах, но отсутствует на плазматических клетках. CD20 принимает участие в В-клеточной активации и В-клеточной пролиферации. Ряд моноклональных антител к CD20 ингибирует клеточную пролиферацию, вызванную анти-Ig. В клетках Jurkat , трансфецированных геном CD20, этот белок непосредственно регулирует вход кальция в цитоплазму. Предполагают, что он формируеткальциевый канал.] и образует интрацитоплазматические μ-цепи иммуноглобулина. Когда В-л. Созревают, они экспрессируют на своей поверхности целые молеулы АТ. Последующие этапы созревания В-л. Зависят от АГ. С помощью Т-хелперов и специализированных макрофагов, антигенперзентующих, В-кл пролиферируют и созревают. Образующиеся в результате этих процессов плазматические клетки продуцируют большое количество иммуноглобулиновых молекул строго определенной специфичности. Характерный внешний вид: эксцентричное ядро с распредеоенным по периферии хроматином, базофильная цитоплазма, светлая чистая перинуклеарная зона с активным комплексом Гольджи. Другие стимулированные В-л. Становятся клетками долговременной памяти, сохраняющими информацию о ранее встречавшемся АГ, они быстро пролиферируют и продуцируют юольшое количество иммуноглобулина при повторной ыстрече с известным АГ.

Существуют 5 основных классов иммуноглобулинов IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Наиболее распространены IgG, есть 1,2,3 и 4. IgA имеет 2 подтипа: сывороточная и сереторная – находится в секретах слизистых и подслизистых, Ig D и IgE- минорные группы иммуноглобулинов, учавствующие в аллергических реакциях и реакциях гиперчувствительности замедленного типа. IgM полимеризуется, формируя большие пентамерные структуры.

Активация B-клеток вызывается либо неспецифическими поликлональными активаторами, либо перекрестным связыванием иммуноглобулиновых рецепторов одновременно с получением сигнала от макрофага или T-хелпера, распознающего номинальный антиген в комплексе с молекулами MHC класса II . Таким образом, B-лимфоциты реагируют на три различных типа антигенов:

Антигены тимус-независимые типа 1 Некоторые антигены, такие, как бактериальный липополисахарид, при достаточно высокой концентрации способны к поликлональной активации значительной части популяцииB-лимфоцитов, т.е. для такой активации антигенная специфичность поверхностных рецепторов клетки роли не играет.При низкой концентрации подобных антигенов, не приводящей к поликлональной активации, те B-лимфоциты, у которых иммуноглобулиновые рецепторы специфичны по отношению к данным антигенам, будут пассивно фокусировать их на своей поверхности. При этом за счет собственной митогенной активности эти антигены будут стимулироватьпролиферациюклеток.Таким образом, тимус-независимые антигены типа 1 стимулируют деление B-клеток, взаимодействуя не с иммуноглобулиновыми рецепторами, а с другими структурами поверхностной мембраны.Тимус-независимые антигены вызывают преимущественный синтезIgM, и индуцируемый ими иммунный ответ практически не сопровождается формированиемклеток памяти.

Антигенны тимуснезависимые 2 типа.Некоторые линейные антигены, медленно распадающиеся в организме и имеющие часто повторяющуюся, определенным образом организованную детерминанту, например, полисахарид пневмококков или полимеры D- аминокислот способны непосредственно без участия T-клеток стимулировать B-лимфоциты, т.е. относятся к тимус-независимым антигенам. Они длительное время персистируют на поверхности специализированных макрофагов краевого синусалимфатического узла и маргинальной зоны селезенки. Связывание этих антигенов с антигенспецифическими B-клетками происходит с высокой авидностью и обусловлено как перекрестным взаимодействием антигенных детерминант с иммуноглобулиновыми рецепторами (рис.6.13б), так и вспомогательными факторами, выделяемымыми макрофагами. Таким образом, тимус-независимые антигены типа 2, по-видимому, вызывают деление клеток как за счет перекрестного связывания иммуноглобулиновых рецепторов, так и с помощью вспомогательных факторов, выделяемых макрофагами. Тимус-независимые антигены вызывают преимущественный синтез IgM , и индуцируемый ими иммунный ответ практически не сопровождается формированием клеток памяти.

TD (антигены тимусзависимые) Антигены T-зависимые (или тимус-зависимые) - это антигены, не способные непосредственно, без участия T-клеток стимулировать B- лимфоциты. Большинство природныхантигеновявляется тимусзависимыми. Это означает, что полноценное развитие специфического иммунного ответа к таким антигенам начинается только после подключенияT-лимфоцитов. Эти антигены в отсутствиеT-лимфоцитовлишены иммуногенности: они могут быть одновалентными в отношении специфичности каждойдетерминанты, подвергаться быстрой деградации фагоцитирующими клетками, наконец, не обладать собственной митогенной активностью. Связавшись с B-клеточными рецепторами, они, так же как игаптены, не способны активировать B- клетку. Гаптены приобретают иммуногенность при соединении с подходящимбелком-носителем. В настоящее время известно, что функция носителя заключается в стимуляцииT-хелперов, помогающих B-клеткам реагировать на гаптен, стимулируя последние дополнительными сигналами (рис. 6.10). Подобные представления сложились на основании опытов как in vivo, так и in vitro.

Базофилы в анализе крови представлены чаще всего в виде процентов в составе , а не как абсолютное содержание базофилов. Это логично, поскольку они действуют совместно с остальными лейкоцитами, которые подавляют попавшие в организм агрессивные элементы.

Например, базофилы путем выделения фактора, который называется хемотаксис “приглашает” к месту воспаления или аллергической реакции для борьбы с их причиной. Условно базофилам, несмотря на их малое количество, выделена роль частичного регулятора усилий лейкоцитов при устранении очагов воспаления.

Базофилам свойственно участие в организации острой аллергической реакции на воздействие аллергенов, которую называют анафилактический шок. Поскольку шок является реакцией немедленного типа, то для людей, которые борются с аллергией следует заранее знать, что делать в случае наступления этого состояния.

Базофилы – это гранулярные лейкоциты, активно участвующие в аллергических и воспалительных реакциях. Они являются наиболее малочисленной группой лейкоцитарного звена. Свои основные функции они выполняют в тканях, где находятся до двенадцати суток.

Базофилы в крови появляются транзиторно. То есть, она для них является исключительно транспортной средой, в которую они попадают после образования в костном мозге. В крови они циркулируют несколько часов, а затем перемещаются в ткани.

Функции базофилов

Справочно. Участие в обеспечении защитных реакций организма реализуется за счёт содержания в базофилах специфических гранул, содержащих медиаторы воспалительных и аллергических реакций.

Базофилы в большом количестве содержат:

• гистамин (главный медиатор аллергических реакций, который, в виде комплекса с гепарином, накапливают базофилы и тучные клетки);
• гепарин (препятствует свёртыванию крови, то есть является прямым антикоагулянтом);
• серотонин (важный нейромедиатор, так называемый «гормон счастья»);
• лейкотриены (медиаторы реакций аллергического и воспалительного характера. Играют важную роль в патогенезе развития бронхиальной астмы, так как отвечают за появление бронхоспазма).

Также базофилы содержат простагландины. Они являются важными гормоноподобными веществами, которые:

• участвуют в воспалительном ответе и реакциях пирогенного характера (повышение температуры);
• повышают чувствительность к боли;
• способствуют вазодилятации (расширению просвета сосудов);
• понижают агрегацию тромбоцитов;
• участвуют в регуляции сокращений матки у беременных женщин и т.д.

К тому же базофилы способны активно секретировать фактор хемотаксиса эозинофилов. Это вещество, способствующее быстрой миграции эозинофилов в очаг аллергической реакции или воспаления.

Важно. Все основные функции базофилов обеспечиваются именно их дегрануляцией, то есть разрушением специфических гранул и высвобождением активных веществ после встречи базофила с антигеном.

Действие базофилов при аллергии сходно с механизмом работы тучных клеток.

При развитии реакции гиперчувствительности немедленного типа, начинается активное перемещение базофилов к месту наибольшего скопления аллергена. После этого начинается процесс дегрануляции, в качестве пускового механизма разрушения гранул базофилов выступает иммуноглобулин Е.

После высвобождения медиаторов, начинается:

• активное связывание аллергена;
• развитие воспалительного ответа;
• усиление кровотока в месте реакции;
• регуляция свертываемости крови;
• локальное усиление проницаемости сосудистых стенок;
• миграция других клеток (эозинофилов, моноцитов, нейтрофилов) в очаг, в ответ на выделение факторов хемотаксиса.

Справочно. Базофилы играют важную роль в утилизации аллергена и ограничению их распространения по организму.

Норма базофилов в крови

Исходя из важности функций, которые выполняют базофилы, можно было бы предположить, что их количественное значение в анализе крови (то есть абсолютное содержание базофилов) будет иметь важное диагностическое значение. Однако это не совсем так.

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).

В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной - мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей - опорно-механическую, плотная соединительная ткань в большей степени выполняет опорно-механическую функцию.

ОБЩИЕ ФУНКЦИИ соединительной ткани :

1. трофическая;
2. функция механической защиты (кости черепа)
3. опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоневрозы)
4. формообразующая функция (склера глаза придает глазу определенную форму)
5. защитная функция (фагоцитоз и иммунологическая защита);
6. пластическая функция (способность адаптироваться к новым условиям внешней среды, участие в заживлении ран);
7. участие в поддержании гомеостаза организма.

РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатичаские сосуды, образует строму органов.

КЛЕТКИ :

q фибробласты,

q макрофаги,

q плазмоциты,

q тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

q адипоциты (жировые клетки)

q пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

q адвентициальные клетки,

q ретикулярные клетки

q лейкоциты крови.

Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

ДИФФЕРОН ФИБРОБЛАСТОВ : стволовая клетка, полустволовая, клетка предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. РАЗВИВАЮТСЯ фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде - из стволовых и адвентициальных клеток.

МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ имеют удлиненную форму, длиной около 25 мкм, содержат мало отростков, цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. ФУНКЦИЯ заключается в способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ. Основная функция - секреторная. 1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератинсульфаты, гепаринсульфаты, хондриатинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны). Кроме того фибробласты выпоняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там где нет фибробластов не может быть соединительной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина "С", соединений Fe, Cu и Cr. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т.е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, это приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например, зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.

ФИБРОЦИТЫ образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.

МИОФИБРОБЛАСТЫ развиваются из мало дифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит в значительной степени нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

ФИБРОКЛАСТЫ также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

МАКРОФАГИ (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, в особенности их много там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой вытянутой, размеры - до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и др. структурам.

ЯДРА макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). ЦИТОПЛАЗМА макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.

ФУНКЦИИ МАКРОФАГОВ многочисленны. Основная функция - фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и др. вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий, пироген, повышающий температуру тела, интерферон, тормозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин 1, под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах, фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах, фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов, цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцита.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

МАКРОФАГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА включает все клетки организма, обладающие тремя основными признаками: 1) выполняют фагоцитарную функцию, 2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т.д., 3) все они развиваются из моноцитов. Примером таких макрофагов являются:

q 1)макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки печени; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитониальные макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И.И.Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.

ТКАНЕВЫЕ БАЗОФИЛЫ (тучные клетки, лаброциты)

вероятно развиваются из стволовых клеток крови, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т.д. ЯДРА компактные, содержат грубые глыбки хроматина. ЦИТОПЛАЗМА слабо базофильная, содержит базофильные гранулы диаметром до 1,2 мкм. В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин, 5) хондриатинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся ферменты:

1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) щелочная фосфатаза; 4) аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза); 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов. ФУНКЦИИ

тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин - повышают проницаемость капиллярной стенки и основного межклеточного вещества соединительной ткани, т.е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, т.к. на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических реакций.

ПЛАЗМОЦИТЫ развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр - 8-9 мкм, цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется "перинуклеарный дворик", в которм находится комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты умеренно. ФУНКЦИЯ плазмоцитов заключается в выработке иммуноглобулинов, или антител.

АДИПОЦИТЫ (жировые клетки) располагаются в рыхлой соединительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитозные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды. Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин,который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием которой синтезируется сигнальная молекула, т.е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где соединяются с белком и в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому, если в организме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теряют липиды, при этом больные худеют.

ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) находятся в соединительной ткани, хотя они не являются собственно соединительнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента меланина.

АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ раполагаются вдоль кровеносных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабобазофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ их заключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капилек липидов.

В соединительной ткани много ЛЕЙКОЦИТОВ , которые циркулируют в крови несколько часов, затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.

ПЕРИЦИТЫ входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократительные филаменты, при сокращении которых суживается просвет капилляра.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, а также основное (аморфное) вещество.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА

(fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину,извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов).

q КОЛЛАГЕН 1 типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы.

q КОЛЛАГЕН II тип входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза.

q КОЛЛАГЕН III типа входит в состав ретикулярных волокон.

q КОЛЛАГЕН IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика.

q КОЛЛАГЕН V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный скелет.

Остальные типы коллагена мало изучены.

ФОРМИРОВАНИЕ КОЛЛАГЕНОВЫХ ВОЛОКОН осуществляется в процессе четырех уровней организации. I Уровень называется молекулярный, или внутриклеточный; II - надмолекулярный, или внеклеточный; III - фибриллярный и IV - волоконный.

v I УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов ситезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекуы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

v II УРОВЕНЬ организации, характеризуется тем, что молекуллы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями и образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) характеризуется тем, что образовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около 64 нм.

v IV УРОВЕНЬ организации (волоконный) заключается в том, что микрофибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаметром 1-10 мкм.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ коллагеновых волокон заключается в том, что они придают механическую прочность соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг сдругом.

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА

более тонкие, имеют прямой ход, соединяясь друг с другом, образуют широкопетлистую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических волокон претерпевает 4 уровня организации: 1) молекулярный, или внутриклеточный; 2) надмолекулярный или внеклеточный; 3) фибриллярный; 4) волоконный.

v 1 УРОВЕНЬ характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаметром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.

v II УРОВЕНЬ (надмолекулярный) характеризуется соединением глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.

v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) в результате которого протеогликаны наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

v IV УРОВЕНЬ (волоконный) в результате которого фибриллы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превратятся в элауниновые, когда количестов аморфного вещества достигнет 90% - эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые - незрелые эластические волокна.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соединительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с кологеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулиновых волокон тоже претерпевает 4 уровня организации точно также, как и коллагеновые волокна. В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность в виде светлых и темных полос шириной 64-67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато они более прочны и менее растяжимы, чем эластичесикие волокна. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, образуют сеть.

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

(sustantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и др. вещества; частично за счет функциональной деятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондриотинсульфаты, кератинсульфаты, гепаринсульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты в основном зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ основного межклеточного вещества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту и тем самым повышает проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В регуляции проницаемости основного вещества соединительной ткани принимают участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермента гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благодаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают проницаемость базальных мембран, основного межклеточного вещества и стенки капилляров и проникают во внутреннюю среду организма,вызывая различные заболевания.

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ характеризуется наименьшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в основном коллагеновые.

Плотная соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Примером неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы.

ПЛОТНАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ представлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.

СУХОЖИЛИЯ (tendo) состоит из параллеьно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка.Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).

В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносыные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервносухожильных веретенах, т.е. чувтвительных нервных окончаниях сухожилий.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету.

СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ПЛАСТИНКИ (фасции, апоневрозы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллельным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т.д. разделить довольно трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.

СВЯЗКИ (ligamentum) по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от сухожилий менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum nuche), которая отлича- ется тем, что вместо коллагеновых волокон содержит эластические волокна.

В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящницах, твердой мозговой оболочке в отличии от фасций и апоневрозов отстутсвует строгое расположение коллагеновых волокон.

ПЛОТНАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, расположенная в сетчатом слое кожи,отличается неправильным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.

ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ включают жировую, ретикуляр-ную, слизистую и пигментную. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, пигментной - меланоциты и т.д.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (textus reticularis) является стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с этими клетками ретикулиновых волокон и основного межклеточного вещества. РЕТИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ подразделяются на 3 разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т.е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулиновые волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию, и 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.

Ретикулиновые волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулиновым волокнам они никакого отношения не имеют.

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ делится на белую и бурую жировую ткани. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток-адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.

Однако не во всех местах тела при голодании быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизационную) функцию.

БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ в организме новорожденных располагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В цитоплазме много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты-цитохромы.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка.

При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани прохоят многчисленные капилляры.

СЛИЗИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ находится в пупочном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки), коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов: вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ слизистой ткани заключается в том, что благодаря ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.

ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ у представителей белой рассы представлена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Из соединительной ткани построены скелет, кожа, хрящи, сухожил­ья и связки, основа органов.

К соединительным тканям относятся: собственно соединительная, скелетная и соединительные ткани со специальными свойствами. В свою очередь собственно соединительная ткань разделяется на рыхлую и плотную, а последняя на оформленную и неоформленную.

Скелетная состоит из костной и хрящевой. Со специальными свойствами есть ретикулярная, жировая, пигментная та слизистая ткани.

По происхождению соединительные ткани относятся к мезенхимальной группе, а по функции к группе опорно-трофических тканей или тканей внутренней среды.

Соединительная ткань (textus connectivus ) - очень распространена в организме: в целом она составляет около 50 % массы тела.

Среди всех упомянутых в класси­фикации разновидностей соединительной ткани наиболее распространенной и такой, что содержит все виды элементов, является рыхлая волокнистаяя соединительная ткань. Она находится почти во всех внутренних орга­нах, образует их оболочки, замещает промежутки между органами, сопрово­ждает сосуды и нервы.

Она выполняет все функции, какие свойственны тканям внутренней среды, а именно: трофическую, защитную, опорно-механическую. Кроме того, рыхлая соединительная ткань выполняет также заместительную функцию (при повреждении замещает, заполняет собой дефект в органах).

Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus laxus ) построена из клеток и межклеточного вещества. Последняя, в свою очередь, включает волокнистые структуры (коллагеновые, эластич­еские и ретикулярные волокна) и основное межклеточное вещество.

Аналогичный план строения характерный и для всех других разновидностей соединительной ткани. К клеточным элементам рыхлой соединительной ткани принадлежат: фибробласты, макрофаги, плазмоциты , тканневые базофилы, адипоциты , пигментоциты , адвентиционные клетки, а также лейкоциты, которые мигрируют из крови.

Клеточные элементы соединительной ткани.

Среди клеток рыхдой соединительной ткани различают много типов клеток. Однако за определенными признаками их возможно объединить в три следующие группы:

Клетки фибробластического ряда - это фибробласты различного степеня зрелости, фиброциты, миофибробласты и фиброкласты

Фибробласты - это клетки-продуценты межклеточного вещества. Именно они синтезируют как волокнистые структуры, так и основные компоненты аморфного вещества. В сущности фибробласты строят соединительную ткань. Благодаря их способностям строить основные опорные структу­ры организма фибробласты часто называют механоцитами . О способности создавать волокна свидетельствует их название («фибра» - волокно и «бластос » - зача­ток). Деятельность этих клеток обеспечивает заживления ран, развивтие рубца, образования капсулы вокруг чужеродного тела и тому подобное. К фибробластам принадлежит многочис­ленная группа клеток, разных за степенью дифференциации, которые образуют так называемый фибробластический ряд (или диферон ): стволовые клетки - полустволовые клетки-предшественники - малоспециализированные фибробласты – зре­лые фибробласты - фиброциты. Кроме того, к этому же ряду принадлежат миофибробласты и фиброкласты .

Малоспециализированные , или юные, фибробласты округлой или веретенообразной формы с базофильной цитоплаз­мой содержат большое количество свободных рибосом. Другие органелы (эндоплазматическая сетка, митохондрии, комплекс Гольджи ) развиты слабо. Способны к митотическому размножению.

На пленочном препарате можно увидеть распределение клеточного тела фибробласта на две зоны - внутреннюю эндоплазму, которая окрашивается интенсивнее, и внешнюю эктоплазму, окраска которой значительно слабее; она не имеет четких границ и сливается с окружающим межклеточным веществом. Цитоплазма фибробласта содержит все общие органелы . Особенно хорошо розвита гранулярная эндоплазматич­еская сетка, которая занимает до 35% объема клетки; здесь происходит синтез проколагена , эластина. Хорошо развит также и комплекс Гольджи , который составляет около 10 % объема клетки, в виде цистерн и пузырьков, разбросанных по всей клетке; здесь синтезируются гликозаминогликаны . Последние, как и фибрилярные белки, секретируются в межкле­точное вещество и входят в состав волокон и аморфного вещества. Фибробласты также син­тезируют фибрилярный гликопротеин внеклеточного матрикса - фибронектин , который обеспечивает связывание клеток с их микроокружением и регулирует продвижение клеток. Митохондрии большие, количество их умеренное, как и лизосом.

На периферии цито­плазмы расположены микрофиламенты толщиной 5-6 нм, которые содержат сократительные белки типа актина и миозина и обеспечивают способность этих клеток к движению. Считают, что среди фибробла­стов существуют две популяции: с коротким жизненным циклом (несколько недель) и с длинным жизненным циклом (несколько месяцев).

Фиброциты - это дефини­тивные (конечные) формы развития фибробластов. Форма их вере­тенообразная, они могут иметь крыловидные отростки. Содержат небольшое количество органел . Син­тетические процессы у них сни­жены.

Миофибробласты - это вид клеток, в которые могут превращаться фибробласты. Они функционально схожи с глад­кими мышечными клетками, но, в отличии от последних, имеют хорошо развитую эндоплазматическую сетку. Такие клетки можно наблюдать в матке во время беременности, а также в грануляционной тка­ни (при заживлении ран).

Фиброкласты - еще один вид клеток, производных фибробла­стов. Они имеют высокую фаго­цитарную активность, содержат значительное количество лизосом. Принимают участие в лизисе межклеточного вещества: их можно наблюдать в матке при завершении беременности.

Иммигрирующие клетки – клетки, которые мигрировали с крови и лимфы, - это моноциты, которые превратились в макрофаги, плазмоциты , базофилы (тканевые базофилы) и лейкоциты – лимфоциты и нейтрофилы.

Макрофаги (макрофагоциты ). Эти клетки также называют гистиоцитами. По количественному содержанию в рыхлой соединительной ткани макрофаги занимают второе место после фиб­робластов. В сравнении с последними они имеют меньшие размеры клеточного тела (10-15мкм), которое хорошо отграничено от ос­новного вещества. Форма разная: округлая, вытянутая или непра­вильная. Ядро тоже имеет меньшие размеры, не такую правильную фор­му, как у фибробласта, содержит больше гетерохроматина , выглядит плотным, окрашивается достаточно интенсивно. Цитоплазма макрофагов базофильная , неоднородная, пятнистая, содержит много лизосом, фагосом , пиноцитозных пузырьков. Другие органелы (митохондрии, гранулярная эндоплаз­матическаяна сетка, комплекс Гольд­жи ) развиты умеренно.

Плазмолема макрофагов образует глубокие складки и длинные микроворсинки, с помощью которых эти клетки захватывают чужеродные частички. На поверхности плазмолемы макрофага находятся ре­цепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, имуноглобулинов . Наличие рецепторов к иммуногло­булинам обеспечивает участие в имунных реакциях.

Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в син­тезе ряда активных веществ - фагоцитина , лизоцима, интерфе­рона, пирогена , компонентов сис­темы комплемента и других факторов естественного иммунитета. Их роль в приобретенном иммунитете состоит в пе­редаче антигена иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам) после его переработки из кор­пускулярной формы в молекуляр­ную (участие в кооперативной три-клеточной системе иммунного ответа вместе с Т- и В-лимфоцита­ми). Кроме того, макрофаги секретируют медиаторы-монокины , которые обеспечивают специфическую реакцию на антигены, и цитолитические фак­торы, которые избирательно разрушают опухолевые клетки.

Походят макрофаги из промоноцитов красного костного мозга, то есть из стволовой гемопоэтической клетки, и завершают собой моноцитарный гистогенетический ряд.

Развивая концепцию фагоцитоза И.И.Мечников обосновал целесообразность объединения фагоцитирующих клеток в одну систему, которую назвал макрофагической . Поэтому макрофагическая система организма является системой всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости чужеродные частицы, бактерии, антигены, погибшие клетки, их остатки и тому подобное.

Благодаря особенностям своего строения эти клетки ликвидируют вредные для организма агенты, которые попадают. Перечислим эти клетки: макрофаги-гистиоциты, фибробласты, остеокласты, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сосудов печенки, альвеолярные макрофаги легких, глиальные макрофаги (микроглиоциты ) нервной ткани. Все эти клетки способны к фагоцитозу, имеют на поверхности плазмолемы рецепторы к иммуноглобулинам, поэтому способные к иммунному фагоцитозу.

К макрофагической системе принадлежит совокупность всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости чужеродные частицы,погибшие клетки и неклеточные структуры, бактерии и тому подобное. Фагоцитированый материал внутри клетки поддается ферментативному расщеплению в лизосомном аппарате. Та­ким образом, ликвидируются вредные для организма агенты. Эти клетки можно иден­тифицировать посредством мето­да витальной расцветки, используя прижизненное введение в организм трипанового си­него, коллоидного серебра или ки­тайской туши. Все указанные ко­лоидные вещества фагоцитируются макрофагами благодаря тому, что образуют макромолекулярные агрегаты, а клетки становятся хорошо заметными на препарате. К таким клеткам принадлежат гистиоциты-макрофаги рыхлой соединительной ткани, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сину­соидных сосудов печенки, альвео­лярные макрофаги легких, перитонеальные макрофаги, глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия ), остеокласты, гигантские клетки сторонних тел. Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на поверхности рецепторы к иммуноглобулинам (благодаря чему способны к иммун­ному фагоцитозу), происходят из промоноцитов красного костного мозга и моноцитов крови. В отличие от макрофагов, которые И. И. Мечников назвал «профессиональными фагоцитами», способность к факультативному фагоцитозу имеют другие виды клеток - фиб­робласты, ретикулярные клетки, эндотелиоцити , нейтрофильные лейкоциты. Но эти клетки не принадлежат к макрофагической сис­теме, потому что они не могут осуществлять специфического иммун­ного фагоцитоза, а также отличаются своим происхождением.

Концепция фагоцитоза была впервые выдвинута И.И. Мечниковим . Он пришел к выводу, что фагоцитоз, который возник в эволю­ции как внутриклеточное переваривание и закрепился за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения таких клеток в одну систе­му и предложил назвать ее макрофагической . В 30-50-х гг.. эту защитную систему называли ретикулоэндотелиальной (РЕС), ошибочно относя к ней некоторые виды факультативных фа­гоцитов. В последнее время ее назы­вают системой мононуклеарных фагоцитов, что, однако, не совсем точно, поскольку среди клеток этой системы есть и многоядерные (остеокласты и гигантские клетки сторонних тел).

Макрофагическая система - сильный защитный аппарат, который принимает участие как в общих, так и местных защитных реакциях ор­ганизма. В целостном организме макрофагическая система регулируется местными механизмами, а также нервной и эндокрин­ной системами.

Плазматические клетки (плазмоциты ) имеют размеры 7-10мкм, хотя могут быть несколько большими. Форма их округ­лая или многоугольная, если они давят одна на другую. Ядро не­большое, круглое, расположенное эксцентрически, содержит главным образом конденсируемый хрома­тин, комочки которого образуют характерный для плазмоцита рисунок - колеса со спицами или цифры на циферблате часов. Цитоплазма интенсивно базофильная , на фоне которой возле ядра хорошо видно «светлый двор», или перинуклеарную зону с более слабой расцветкой. Ультра­структура этих клеток характе­ризируется наличием в цитоплаз­ме хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетки, которая расположена концентрически и занимает большую часть клетки. Большое количество рибосом (РНК) определяет базофилию цитоплазмы. В участке «светлого двора» лока­лизированы центриоли, окруженные цис­тернами комплекса Гольджи , В цистернах гранулярной эндо­плазматической сетки плазмоцитов происходит синтез иммуноглобу­линов (антител). Часть углеродного компонента иммуногло­булинов синтезируется в комплек­се Гольджи . Эта органела , которая достаточно хорошо развитая в плазмоцитах , отвечает также за секрецию синтезированных иммуно­глобулинов за пределы клетки; дальше они попадают через лимфу в кровь.

Таким образом, плазмоциты обеспечивают гумораль­ный иммунитет, то есть продукцию специфических белков-антител, реагируя на проникновение в организм антигена, который им будет обезврежен. Происходят плазматические клетки из стволовой кроветворной клетки, а именно с В-лимфоцитов. Плазматические клетки в основном встречаются в рыхлой соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки кишки и дыхательных путей, в лимфатических узлах, селезенке, в интерстиционной соединительной ткани разных желез.

Тканевые базофилы имеют много названий, которые целесообразно привести, чтобы помочь ориентироваться в литературе: мастоциты , лаброциты , тучные клетки. Последнее название дал этим клеткам П. Эрлих, который в 1877г. впервые описал клетки, которые были переполнены гранулами. Это название очень распространено в литературе. Название «тканевые базофилы» отвечает современной международной гистологической но­менклатуре и свидетельствует о том, что клетки имеют зернистость, по­добную к гранулам базофильных лейкоцитов крови. Тканевые ба­зофилы часто локализуются по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, образуя периваскулярные влагалища. Большое количество этих клеток встречается в стенке органов желудочно-кишечного тракта, в матке, молочной железе, тимусе, мигдаликах .

Форма тканевых базофилов разнообразная так же, как и размеры. Они круглые, овальные, с широкими отростка­ми. Размеры колеблются от 10-20 до 35 и даже до 100мкм. Ядра сравнительно небольшие, круглые, обычного строения. В цитоплазме содержится большое количество митохондрий, немного грануляр­ной, а также агранулярной эндо­плазматической сетки; комплекс Гольджи развит хорошо. Основная особенность этих клеток - наличие большого количества ха­рактерных гранул размерами 0,2-0,8мкм, каждая из которых окружена мембраной. За электронномикроскопическим строением грану­лы тканевых базофилов человека кристалоидные или пластинчатые (наблюдаются видовые отличия структуры гранул). Окрашивается зернистость базофильно , метахроматически . Гранулы содержат вещества, которые имеют большое физиологичное значение. Первым из таких веществ есть гепа­рин, который составляет 30 %содержания гранул и, главным образом, предопределяет их базофилию и метахромазию . Второе вещество - гистамин, который составляет 10% их содержания. Матрикс гранулы состоит из белка (химаза тучных клеток) и гепарина, которые фор­мируют стабильную сетку; к ней ионными связями присоединен гистамин. Гранулы также содержат хондроитинсульфат , гиалуроновую кислоту, у некоторых животных находят также серотонин, но у человека его нет.

Гепарин - этосульфатированный гликозаминогликан , который впервые был выделен из печени (этим обусловлено его название) и который предотвращает коагуляции крови. Обнаружено, что тканевые базофилы синтезируют гепарин в комплексе Гольджи . Они могут терять свои гранулы (процес дегрануляции ), и тогда гепарин выделяется вмежклеточное вещество. Ге­парин имеет противовоспалительное действие, есть анти­коагулянтом. Кроме того, гепа­рин стимулирует активность фер­мента липопротеинлипазы и, та­ким образом, помогает распаду хиломикронов плазмы.

Гистамин синтезируется в тканевых базофилах при уча­стии гистидиндекарбоксилазы (маркерный фермент этих клеток), которая осуществляет преобразование гистидина в гистамин, который действует на гладкие мышцы, вызывая их сокращение, а также способствует выходу плазмы из венул и капиля­ров за счет расширения и повышения проницательности их стен­ки. В результате выхода плазмы в рыхлой соединительной ткани под эпидермисом образуются волдыри. Этот симптом получил название крапивницы. Описанное действие гистами­на можно наблюдать во время анафилактического шока или алер­гии . Развитие этих процессов и участие в них тканевых базофилов объясняется так. В ответ на проникновение в организм некоторых антигенов, которые называются алергена­ми , образуются специфические антитела, которые принадлежат к классу IgE .

Тканевые базофилы, как и базофильные лейкоциты, имеют ре­цепторы для антител этого типа и связывают их так, что вариабель­ные участки для связывания анти­генов остаются свободными. При повторном введении антигена он быстро соединяется со специ­фическими антителами на поверхности тучных клеток. После образования комплекса антиген-антитело гистамин высвобождается из гранул этих клеток. Симптомы аллергии или анафилаксии можно устранить введением антигистаминных пре­паратов. В нормальных условиях такие реакции гиперчувствительности, которые происходят при участии тка­невых базофилов, имеют тен­денцию к самоограничению вследствии выделения этими клетками хемотаксического фактора привлечения эозинофилов. Фер­менты эозинофилов гистаминаза , арилсульфатаза разрушают вещества, которые выделяют тканевые базофилы во время иммунных реак­ций.

Известно, что тканевые базофилы происходят от стволовой крово­творной клетки. Недифференцированные предшественники тучных клеток мигрируют через кровь в соединительную ткань, где пролиферируют и дифференцируются в зрелые клетки. В этих процессах принимают участие Т-лимфоциты. Мито­тическое деление тучных клеток наблюдается достаточно редко. Поскольку есть данные о способности тканевых базофилов к синтезу ДНК, то возможно митозы случаются у них чаще, но их трудно увидеть из-за большого количества гранул, которые содержатся в цитоплазме этих клеток.

Группа необязательных, непостоянных клеток – адипоциты (жировые клетки), пигментоциты , адвентиционные клетки и перициты.

Адипоциты (жировые клетки).

Раньше они назывались липоцитами . Эти клетки способны накапливать в своей цитоплазме резервный жир, который принимает участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. В рыхлой соединительной ткани они располагаются группами, реже по одной клетки, и, в большей части, возле кро­веносных сосудов. Когда их накапливается большое количество, они образуют жировую тка­нь.

Форма одиночного адипоцита шаровидная, а когда их много, о­ни жмут один на другого и преобретают многоугольную форму. Зрелая жировая клетка содержит одну большую каплю жира, которая растягивает всю клетку так, что цитоплазма лишь тонким слоем окружает жир. Ядро изменяет свою форму, становится сплющенным. Диа­метр жировой клетки может до­стигать 120мкм. Такая клетка па поперечном срезе напоминает перстень с печатью: ядро - это печать, а перстень - тонкий слой цитоплазмы, что окружает жир. Липиды хорошо окрашиваются суданом ІІІ в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет.

Органелы расположены в основном вокруг ядра, где боль­ше цитоплазмы. В жировой клетки есть свободные рибосомы, оба типа эндоплазматической сетки, комплекс Гольджи и митохондрии. Скопление таких жировых клеток образует белую жировую ткань.

Жировые капельки, которые поступают в лимфу, а затем в кровь с эпителиоцитов тонкого кишечника, размерами около 1мкм имеют название хиломикронов (от греческого «хилос » - сок, «мик­рон» - малый). В этих частицах содержатся триглицериды, а также фосфолипиды, эфир холестерина и небольшое количество белков, которые образуют с липидами липопротеины. Под действием ферментов липопротеинлипаз , которые вырабатывает эндотелий сосудов, триглицериды хиломикронов расщепляются на жирные кислоты и глицерин, которые могут поглощаться жировой клеткой. Под действием глицерокиназы , которая образуется в этой клетке в процессе углеводного обмена, из жирных кислот и глицерина ресинтезируются триглицериды. Депонируемый в адипоцитах жир метаболизируется под действием липолитических гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого фермента липазы, который расщепляет триглицериды ло глицери­на и жирных кислот. Последние связываются с альбумином крови и транспортируются к другим тка­ням, которым нужны питательные вещества.

По происхождению жировые клетки, очевидно, являются отдельной клеточной линией. Жировые клетки живут долго. Митозы в клетках-предшественниках адипоцитов оканчиваются через две-три недели после рождения. У взрослых жировые клетки не делятся, но есть данные о том, что новые адипоциты у взрослых могут образовываться из адвентиционных клеток путем накопления в них жира.

Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты ) содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Встречаются не только в соединительной ткани, но и в составе эпителия, в частности, в базально­м слое эпидермиса. Меланоциты соединительной ткани, как правило, не продуцируют меланин, а лишь фагоцитируют его (о чем свидетельствует отрицательная ДОФА-реакция).

Единственное исключение - люди мон­голоидного типа, у них в соединительной ткани дермы копчикового участка встречаются меланин-синтезирующие пигментные клетки, которые формируют здесь так называемое мон­гольськое пятно. Меланоциты , в отличие от других клеточных по­пуляций соединительной ткани, происходят из клеток нервного гре­бня, а не с мезенхимы.

Адвентиционные клетки это популяция малоспециализированных клеток, которые располагаются вдоль кровеносных сосудов. О­ни имеют плоскую или веретенообразную форму, слабо базофильную цитоплазму, овальное ядро и сла­бо развитые органелы . В проце­ссе дифференциации эти клетки могут, очевидно, переходить в фибробласты и адипоциты . Многие авторы отрицают существование адвентиционных клеток.

Волокнистые структуры .

Колла­геновые волокна.

В рыхлой соединительной ткани коллагеновые волок­на расположены в разных направлениях и имеют вид волновых, спиральных, покрученных, круглых или плоских тяжей толщиной 1-10 мкм. Они способны образовывать пучки, толщина которых может достигать 150 мкм. В нативном виде коллагеновые волокна бесцветны, на гистологическом препа­рате окрашиваются оксифильно , при импрегнации серебром стают буровато-желтого цвета­. Эти волокна не ветвятся и не анастомозируют между собой.

Коллагеновое волокно построено из пучков фибрил , сцементированных гликозаминогликанами и гликопротеинами. Толщина фибрил 50-100 нм. Фибрилы имеют харак­терную поперечную исчерченность в виде светлых и темных полос, которые чередуются между собой с периодом повторяемости 64 нм. Фибрилы состоят из микрофибрил толщиной около 10 нм, их можно увидеть в электрон­ном микроскопе в виде нитей, похожих на волны. Микрофибрилы построены из еще более тонких элемен­тов - протофибрил , а последние - из молекул коллагена. Молекулы белка коллагена имеют длину около 280 нм и толщину 1,4 нм. Они построены из трех полипептидных цепочек предшественника коллагена - проколагена . Синтез коллагена, а также гликозаминогликанов и гликопротеинов происходит в клетках рыхлой соединительной ткани - фибробластах. Дальше эти вещества секретируются в межклеточное вещество. Вне клетки из молекул коллагена образуются протофибрилы и т.д. Маркерными аминокислотами зрелого коллагена есть гидроксипролин и гидроксилизин .

Существует 12 типов коллагена, которые различаются по молекулярной организации, органной и тка­нневой принадлежностью. Коллаген І типа есть в соединительной ткани кожи, костей, в роговице глаза, склере, стенке артерий и тому подобное; II типа - в гиалиновом и фиброзном хря­щах, в стекловидном теле; ІІІ ти­па - в дерме кожи плода, в стенке больших кровеносных сосудов, в ретикулярных волокнах; IV ти­па - в базальных мембранах, капсуле хрусталика; V типа – вокруг клеток, которые его синте­зируют в виде экзоцитоскелета . Колагены VI, VII типов микрофибрилярные ; кола­гены НІ, ІХ, X, XI типов - так называемые малые, найдены в небольших количествах в эндотелии, хрящах, стекловидном теле.

Коллагеновые волокна содержат 65 %воды. Они способны притягивать воду и опухать как в составе организма, так и вне его. В про­точной воде их толщина увеличивается на 50% в результате отека, а в подкисленной среде - в 500 раз; длина волокон при этом не растет. Такие свойства коллагеновых волокон предопределяют их функ­цию в организме - быть депо воды. Этим свойством колаге­новых волокон обусловлено появление отеков при патологии. При потере крови они отдают воду, пополняя объем крови. При обшпаривании коллагеновые волокна создают клей (отсюда происходит их название, «кола»-клей, «гено » - рожаю, продуцирую). Они имеют небольшую резистент­ность к действию кислот, щелочей и про­теолитических ферментов. Коллаге­новые волокна очень крепкие, но имеют низкую эластичность, их модуль упругости 60-70кг/мм. Это наиболее прочные структуры в орга­низме, основная их функция - опорно-механическая.

Эластические волокна , в отличии от коллагеновых, имеют в нативном виде желтоватый цвет, ветвятся и анастомозмруют между собой, всегда расположенны по­одиночке, не образуют пучков. Тонщина их от 0,3 до 10-18 мкм.

Основным химическим составляющим эластических волокон есть глобу­лярний белок эластин, который синтезируют фибробласты. В элас­тине содержится большое количество аминокислот пролина и глицина, отсутствует цистин . Кроме того, ха­рактерно наличие двух производных аминокислот - десмозина и изодесмозина , что предопределяют его эластичность. Молекулы эластина имеют форму глобул диаметром 2,8 нм. Вне клетки они соединяются в цепочки толщиной 3-3,5 нм, которые назы­ваются эластическими протофибрилами , и в комплексе с гликопротеинами, образуют микрофибрилы толщиной 8-10 нм. Эластическое волокно по данным электронной микроскопии построено из двух компонентов - в центре содержится аморфный ком­понент, а на периферии - микрофибрилярный . В разных типах эластических волокон соотношение этих двух компонентов разное. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90% эластина в виде аморфного компонента. Микрофибрилярный компонент сильнее развит там, где требования к механической прочности больше, чем к эластич­ности. Кроме зрелых эластических волокон, различают близкие к ним, так называемые элауниновые и окситалановые волокна. В элауниновых волокнах соотношение микрофибрил и аморфного компонента приблизительно одинаковое, а окситалановые состоят только из микрофибрил .

Эластические волокна беднее водой сравнительно с коллагеновы­ми (содержат 47% воды). Они стойкие к кипячению, действию кислот, щелочей, мацерации, гниении, дольше сохраняются в трупном мате­риале, их прочность намного меньше, чем в коллагеновых воло­кон, но им свойственна высокая эластичность. Это прекрасные амор­тизаторы, которые обеспечивают возвращение структур к исходному положению. С возрастом эластичность этих волокон снижается, они распадаются на фрагменты. Эластические волокна плохо окрашиваются гистологическими красителями, их можно определить посредством орсеина или резорцин-фуксина.

Ретикулярные волокна можно наблюдать в препаратах, импрегнированых серебром, поэтому их называют еще аргирофильными . Среди последних различают два типа волокон: собственно ретику­лярные - это дефинитивные образования, которые построены из коллагена III ти­па; преколлагеновые - начальная стадия при образовании колагено­вих волокон в период эмбриоге­неза, а также при регенерации.

Содержание основного вещества не­одинаково в разных видах соединительной ткани. За физико-химическим свойствами это гель непостоянной вязкости и химического состава. В образовании основного вещества принимают участие клетки соединительной ткани и, в первую очередь, фиб­робласты. Химический состав аморфного компонента характе­ризируется наличием воды, бел­ков, липидов, полисахаридов, минеральных веществ. Содержание полисахаридов 0,5..,5%. К ним принадлежат гликозаминогликаны (ГАГ): сульфатированные - гепаринсульфат , хондроитин -сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматансульфат , а также несульфатированные , представителем которых является гиалуроновая кис­лота. Сульфатированные ГАГ соединяются с белками, образовывая протеогликаны .

Гликозаминогликаны определяют консистенцию аморфного вещества и ее функ­циональные свойства. В свою очередь, функциональные особенности соединительной ткани в целом зависят от физико-химического состава основного вещества. Чем она плотнее, тем более выраженная механическая, опорная функция. Чем меньше плотность основного вещества, тем лучше обеспечивается тро­фическая функция. Гистамин и гиалуронидаза увеличивают проницаемость аморфного компонента (есть многие микроорганизмы, которые содержат гиалуронидазу , которая помогает им продвигаться в соединительной ткани). Повышение концентрации ГАГ (в частности гиалуроновой кислоты), напротив, снижает проницаемость основного межклеточного вещества.

Основное вещество создает предпосылки для передвижения клеток, способных к движению путем транспорта питательных веществ и продуктов метаболизма.

Плотная волокнистая соединительная ткань (textus connectivus fibrosus compactus ). Для этого вида соединительной ткани характерным есть подавляющее развитие волок­нистих структур и, в первую очередь, коллагеновых волокон. Эта особенность обеспечивает высокие амор­тизационно-механические свойства. В зависимости от способа ориен­тации коллагеновых волокон в пространстве различают оформленную плотную волокнистую соединительную ткань и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань.

Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань расположена в составе фиброзных мембран, связок, су­хожильев . Последние, соединяя мышцы с костями, испытывают действие век­тора силы преимущественно в одном направлении. Указанный фактор обуславливает строго параллельную ориентацию пучков коллагеновых волокон в пространстве. Между отдельными пуч­ками волокон размещены высокодифференцированные клетки фиб­робластического ряда (фиброци­ты), которые в результате своей син­тетической деятельности обеспечивают физиологичную регенерацию сухо­жильних пучков. Пучок коллаге­новых волокон, окруженный слоем фиброцитов, называется сухо­жильным пучком. Несколько сухо­жильных пучков первого поряд­ка в своей совокупности образуют сухожильные пучки второго по­рядка, последние размежеванные про­слойками соединительной тка­ни, и носят название эндотендиния . В составе больших сухожилий пучки второго поряд­ка, объединяясь, образуют су­хожильные пучки третьего и даже четвертого порядков. Снаружи сухо­жилие окруженно перитендинием , образованным рыхлой соединительной тканью.

Примером неоформленной волокнистой соединительной ткани может быть сетчатый слой дермы кожи. В его составе толстые пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, что обеспечивает резистентность кожи при самых разнообразных на­правлениях действия механических факто­ров. Между пучками коллагеновых волокон размещены фибробласты и макрофаги, сосудисто-нервные пучки и основное межклеточное вещество.

Происхождение : являются потомками СКК, представляют отдельную линию дифференцировки;

Локализация : наиболее часто периваскулярная (рядом с мелкими сосудами); очень много в дерме кожи, в собственной пластинке слизистых оболочек пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов. Локальное нарастание числа тучных клеток наблюдается в строме органов при функциональной активности (тимус, щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления.

Морфология . Клетки удлиненные или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты; диаметр около 20-30 мкм, то есть в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови.

Ядра тучных клеток небольшие, округлые, несегментированные, с умеренным гетерохроматином.

В цитоплазме тучных клеток умеренно развитые органеллы, липидные капли и гранулы .

Гранулы тучных клеток – сходны, но не идентичны гранулам базофильных гранулоцитов крови. Гранулы окрашиваются метахроматически , многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток.

Состав гранул:

гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительного действия),

гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций);

дофамин ,

факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов ,

гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).

Функции тучных клеток

Регуляторная : поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);

Защитная: при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы

Участие в аллергических реакциях. Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).

При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).

Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.

ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты ) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).

Локализация : встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.

Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.

Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью :

Обмен липидов, углеводов;

Депо жирорастворимых витаминов,

Вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)

Депо стероидных гормонов.

ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.

ПЛАЗМОЦИТЫ образуются из В-лимфоцитов;

Клетки округлой или овальной формы;

Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».

Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.

Функции плазматических клеток. Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета , единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.

ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).

Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины .

Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).

Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).

o АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ

Адвентициальные клетки– малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.

o ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.

Похожая информация.