3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном .

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

● фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

● реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Закон константности В. И. Вернадского

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом. Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989).

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр..

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. - М.: Мир, 1989. - 667с.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества т. 2. - Москва: Мир, 1989. - 477с.

3. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224с.

4. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. – М.: Айрис-пресс, 2003. - 576с.

5. Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. - М.: Изд-во МГУ, 1990- 191с.

6. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. - М.: Мир, 1988. - 184с.

7. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975 г. - 741с.

8. Одум Ю. Экология т. 1. - М.: Мир, 1986 г. - 328с.

9. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: СамНЦ РАН, 1999. - 397с.

Со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С, р - месяцы it абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с - безморозный [период. По оси абсцисс - месяцы. 2. Экологические системы, биоценоз, биоциклы. 2.1. СИНЭКОЛОГИЯ Синэкология - часть экологии, изучающая экологические системы. Общепринятого понятия системы до сих пор не существует. Под системой обычно понимают целостное...

Природу. "Благоговение перед жизнью" (Швейцер), как возможная этическая основа взаимодействия человека с биосферой. “Нелинейное” и “ноосферное” мышление, идеология биоцентризма как новая научная парадигма и путь к “устойчивому развитию человечества. Переход от антропоцентризма к биоцентризму. 2. Парниковый эффект Парниковый эффект – подъем температуры на поверхности планеты в результате...

Экологическая ниша

1. Понятие «экологическая ниша»

2. Экологическая ниша и экосистемы

Заключение

Литература

1. Понятие «экологическая ниша»

Экологическая ниша, место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Экологическая ниша как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику Экологическая ниша для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений — максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Экологическая ниша, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная Экологическая ниша), чаще называют местообитанием.

Экологическая ниша - пространственно-временное положение организма в рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.)

На первый взгляд кажется, что животные должны конкурировать друг с другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи- зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное время - днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не конкурирует с другими травоядными.

У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому.

Адаптация к разным нишам связана с действием закона лимитирующего фактора. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши животное сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её значительно ослабевает или пропадает вовсе.

Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции за их ниши.

1. Скворцы, завезённые в Северную Америку из Европы, за счёт своего агрессивного территориального поведения вытеснили местных «синих» птиц.

2. Одичавшие ослы потравили пустынные экосистемы, вытеснив оттуда снежного барана.

3. В 1859 году в Австралию из Англии завезли кроликов для спортивной охоты. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - не опасными. В резуль

4. Земледельцы ищут методы борьбы с сорняком ранее не встречавшимся в нильской долине. Невысокое растение с крупными листьями и мощным корнем уже несколько лет ведёт наступление на обрабатываемые земли Египта. Местные агрономы считают его чрезвычайно активным вредителем. Оказывается, что это растение известно в Европе под названием «хрен деревенский». Вероятно его завезли русские специалисты, строившие металлургический комбинат.

Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях.

Пример: Платаны растут по берегам рек и в поймах, дубы на склонах. Платан приспособлен к переувлажнённой почве. Семена платана распространяются вверх по склону и этот вид может расти там при отсутствии дубов. Аналогично, жёлуди, попадая в пойму, гибнут из-за избытка влаги и не способны конкурировать с платанами.

Экологическая ниша человека - состав воздуха, воды, пищи, климатические условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного излучения и пр.

2. Экологическая ниша и экосистемы

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).

Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.

Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши. Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь “запрос” на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.

Заключение

Положение популяции в экосистеме может быть различным: от полного доминирования (сосна обыкновенная в сосновом лесу) до полной зависимости и подчиненности (светолюбивые травы под пологом леса). При этом она, с одной стороны, стремится максимально полно осуществлять свои процессы жизнедеятельности в своих интересах, а с другой - автоматически обеспечивает жизнедеятельность других популяций этого же биоценоза, являясь компонентом цепи питания, а также через топические, приспособительные и иные связи.

Т.е. каждая популяция, как полноправный представитель вида в экосистме, имеет в ней свое место. Американский эколог Р.Макинтош назвал его экологической нишей.

Основные компоненты экологических ниш:

1. Определенное местообитание (физико-химические свойства экотопа и климатические условия);

2. Биоценотическая роль (производитель, потребитель или разрушитель органического вещества);

3. Положение внутри собственного трофического уровня (доминирование, содоминирование, подчиненность и т.п.);

4. Место в пищевой цепи;

5. Положение в системе биотических отношений.

Иными словами, экологическая ниша - это сфера жизнедеятельности вида в экосистеме. Поскольку вид представлен в экосистеме одной популяцией, то, очевидно, что ту или иную экологическую нишу занимает в ней именно популяция. Вид же по большому счету занимает свою экологическую нишу в глобальной экосистеме - биосфере. Более сложным является вопрос о том, имеет ли собственную экологическую нишу отдельная особь. Нишу не только как участок территории экотопа, но и как некую собственную и уникальную роль, определенную ее способностью к борьбе за существование. В ряде случаев ни практически, ни теоретически такую роль выделить нельзя. Например, комар в туче комаров или растение пшеницы какого-либо сорта в агроценозе ни по каким значимым параметрам друг от друга не отличаются. В иных случаях наличие собственной экологической ниши налицо: вожак в стае волков, пчела-матка в улье пчел и т.п. Очевидно, что чем более дифференцировано или социально сообщество (популяция), тем отчетливее проявляются признаки экологических ниш каждой особи. Наиболее ярко они дифференцированы и очерчены в сообществах человека: президент государства, глава фирмы, поп-звезда и т.д. и т.п.

Итак, в общей экологии рассматриваются экологические ниши как реальность для таких таксонов как вид (подвид, разновидность) и популяция, а для отдельных гетерогенных сообществ - и для особи. В гомогенных сообществах, рассматривая место и роль отдельных особей, вполне можно пользоваться термином микрониша.

Литература

1. Радкевич В.А. Экология.- Мн.: Выш.шк., 1997, с.107-108.
2. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982.
3. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. - М.: Наука, 1986,с.38-53.
4. Мамедов Н.М., Суровегина И.Т. Экология. - М.: Школа-Пресс, 1996, с.106-111.
5. Шилов И.А. Экология. - М.:Высш.школа, 2000, с.389-393.

Введение

В данной работе я хочу Вас познакомить с такими понятиями, как экологическая ниша, лимитирующие факторы, подробнее рассказать про закон толерантности.

Экологи?ческая ни?ша -- место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды.

Понятие экологической ниши было введено для обозначения роли, которую тот или иной вид играет в сообществе. Под эконишей следует понимать образ жизни и прежде всего способ питания организма.

Экологическая ниша - абстрактное понятие, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном. Она включает химические, физические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. В разных частях света и на разных территориях встречаются виды, неодинаковые в систематическом отношении, но сходные по экологии - их называют экологически эквивалентными.

Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин "Экологическая ниша" предложен американским ученым Дж. Гринеллом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций.

Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

Закон толерантности Шелфорда - в экологии - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Закон минимума Ю.Либиха - в экологии - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Экологическая ниша

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

Функциональное понимание экологической ниши

Замечание 1

Теория экологической ниши служит основой для многих направлений экологических и эволюционно-экологических исследований, особенно касающихся биотических отношений организмов.

Современный вид концепция ниши приобрела сравнительно недавно. Видимо, первым данный термин применил Р.Джонсон в самом начале XX века. Работами экологов первой половины прошлого века экологическую нишу стали отождествлять с положением организмов в сообществе. С середины прошлого века концепция ниши приобрела центральное значение в эволюционно-экологических исследованиях.

Замечание 2

Одной из первых развитых концепций ниши была концепция Е. Гриннела, в отношении которой обычно считают, что понятие ниши во многом отождествлялось с понятием местообитания.

Однако на самом деле Гриннел понимал нишу как взаимосвязанный комплекс адаптаций организмов к условиям существования в определенном местообитании.

Среди данных адаптаций он отдавал первенство трофическим, т.е. составу пищи и способу кормодобывания, а ведущим адаптивным признаком считал кормовое поведение, которое влияет на выбор животными кормовых субстратов, или микроместообитаний, что, как следствие, определяет биотопические предпочтения и ареал видов, их морфологию и состав пищи.

Таким образом, Е. Гриннел понимал нишу как свойство вида, а не его окружения, как исторически определившееся положение вида в экосистемах, которое выражается в приобретении определенной пищевой специализации, пространственных отношениях, т.е. во всех формах проявления жизнедеятельности.

Сходную концепцию развивал Ч.Элтон, который применял понятие ниши для определения положения и межвидовых взаимоотношений живых организмов в сообществе. Таким образом, на заре формирования понятия ниши оно включало преимущественно функциональный аспект.

Исследование отдельных параметров ниши

Начиная с середины $XX$ века, интерес экологов переместился к изучению отдельных параметров ниши. В основе этих исследований лежала концепция многомерной экологической ниши Хатчинсона. Согласно данной концепции, нишу можно определить как сумму всего многообразия ресурсов, необходимых для популяции вида.

Хатчинсон сравнивал нишу с многомерным пространством, или гиперобъемом, внутри которого сложившиеся условия дают возможность организму обитать неопределенно долго. Линия градиента каждого из факторов представляет собой некое измерение пространства. Общую совокупность значений всех факторов, при которых данный организм может существовать, Хатчинсон называл фундаментальной нишей . Такая ниша является наибольшим абстрактным гиперобъемом, в условиях отсутствия ограничений со стороны конкуренции с другими видами и при оптимуме абиотической среды. Реальный диапазон условий, в которых организм существует на самом деле, меньший, чем фундаментальная ниша или равный ей, носит название реализованной ниши.

Замечание 3

Многомерную нишу можно было описывать при помощи количественных показателей и производить с ней математические расчеты. Она включала как свойства самих организмов, так и особенности их взаимоотношений в сообществе, поэтому характеристики ниши вида оказались широко вариабельны.

Наряду с наличием свободных ниш, которые могут при определенных условиях заниматься наиболее преадаптированными к этому видами, Хатчинсон указывал на возможность изменения конфигурации ниш и разделения некогда единых ниш на несколько в процессе видообразования.

Дальнейшее развитие данной концепции определялось работами Р.МакАртура, его последователей и коллег. В этих исследованиях были разработаны формализованные методы изучения степени взаимного перекрывания и ширины ниш отдельных видов. Впоследствии многие исследователи стали указывать на необходимость дифференцированного подхода к изучению различных аспектов ниши.

Постепенно в качестве наиболее важных параметров ниши стали называть:

местообитания,
состав пищи,
время.

В начале $XXI$ века к главным показателям экологической ниши стали добавлять кормовое поведение. На основании сравнительного анализа основных показателей ниши пришли к выводу об их иерерхической взаимосвязанности.

Дальнейшие исследования в этом направлении способствовали созданию концепции одномерной иерархической экологической ниши.

Основой для ее создания были идеи Гриннела, предполагавшего ведущую роль кормового поведения в экологической сегрегации близких видов и иерархической структуре их ниш.

В рамках данной концепции нишу понимают как целостную функциональную единицу. Она определяется как система, эмерджентные свойства которой следуют из специфики функции каждого вида в экосистеме и наглядно выражаются в видоспецифическом методе кормового поведения вида. Для этого у организмов формируются особые адаптивные особенности, относящиеся к его экологии, морфологии, физиологии, генетике и т.д.

Кормовое поведение выступает устойчивым и наиболее стереотипным среди показателей вида, и определяет выбор животными характерных микроместообитаний, что далее определяет их биотопическое и географическое распределение, оказывает влияние на состав кормов, особенности социальной организации и т.д. Оно само при этом оказывается системным признаком, который определяет развитие всех прочих признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно отображает специфику ниши вида.

При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.

Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.

В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.

Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты - это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - этообычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.

Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке - агути и вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии - валлаби.

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.

Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции, особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.

Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш (заштрихованная область) имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.

В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения:

1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату;

2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей;

3) ловля летающих насекомых.

Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.

Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресурсов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши.

Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

Адаптивность поведения животных

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.

Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная (Lams ridibundus) исеребристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.

Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебристые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.

Рис. 5.12. Красноногие говорушки (Rissa brevirostris), гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море

У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.

Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают.

Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.

Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки - тускло.

Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.

В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство, поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.

Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)

Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман (Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).