Кровяные пластины. Строение тромбоцитов. Повышенные тромбоциты в крови: причины

Тромбоциты

– кровяные пластинки, образуются из гигантских клеток красного костного мозга мегакариоцитов.

В кровотоке они имеют характерную дисковидную форму, диаметр их колеблется от 2 до 4 мкм, а объем соответствует 6-9 мкм 3 . С помощью электронной микроскопии установлено, что поверхность интактных тромбоцитов (дискоцитов) гладкая с небольшими многочисленными углублениями, которые служат местом соединения мембраны и каналов открытой канальцевой системы. Дисковидная форма дискоцита поддерживается циркулярным микротубулярным кольцом, располагающимся у внутренней стороны мембраны. Тромбоциты, как и все клетки, имеют двуслойную мембрану, которая по своему строению и составу отличается от мембраны тканей большим содержанием асимметрично расположенных фосфолипидов.

При соприкосновении с поверхностью, отличающейся по своим свойствам от эндотелия, тромбоцит активируется, распластывается, принимает сферическую форму (сфероцит) и у него появляется до десяти отростков, которые могут значительно превышать диаметр тромбоцита. Наличие таких отростков чрезвычайно важно для остановки кровотечения. Одновременно происходит ультраструктурная перестройка внутренней части тромбоцита, заключающаяся в формировании новых структур актина и исчезновении микротубулярного кольца.

В структурной организации тромбоцита различают 4 основных функциональных зоны.

Периферическая зона включает двуслойную фосфолипидную мембрану и области, прилегающие к ней с двух сторон. Интегральные мембранные белки пронизывают мембрану и осуществляют связь с цитоскелетом тромбоцита. Они выполняют не только структурные функции, но и являются рецепторами, насосами, каналами, ферментами и принимают непосредственное участие в активации тромбоцита. Часть молекул интегральных белков, богатых полисахаридными боковыми цепями, выступает наружу, создавая внешнее покрытие липидного бислоя – гликокалекс. На мембране адсорбируется значительное количество белков, принимающих участие в гемостазе, а также иммуноглобулины.

Значение периферической зоны тромбоцита сводится к осуществлению барьерной функции. Кроме того, она принимает участие в поддержании нормальной формы тромбоцита, через неё осуществляется обмен между интра- и экстрацеллюлярной областями, активация и участие кровяных пластинок в гемостазе.

Золь-гель зона представляет собой вязкий матрикс тромбоцитарной цитоплазмы и непосредственно прилегает к субмембранной области периферии. Состоит она, в основном, из различных белков (до 50% тромбоцитарных белков сконцентрировано в этой зоне). В зависимости от того, остается ли тромбоцит интактным, или на него действуют активирующие стимулы, состояние белков и их форма изменяется. В матриксе золь-гель сконцентрировано большое количество зёрен или глыбок гликогена, являющегося энергетическим субстратом тромбоцита.

Зона органелл состоит из образований, беспорядочно расположенных по всей цитоплазме интактных тромбоцитов. Они включают митохондрии, пероксисомы и 3 типа гранул хранения: a-гранулы, d-гранулы (электроноплотные тельца) и g-гранулы (лизосомы).

a-гранулы преобладают среди других включений. Они содержат более 30 белков, принимающих участие в гемостазе и других защитных реакциях. В плотных тельцах хранятся субстанции, необходимые для осуществления тромбоцитарного гемостаза – адениновые нуклеотиды, серотонин, Са 2+ . В лизосомах содержатся гидролитические энзимы.

Зона мембран включает каналы плотной тубулярной системы (ПТС), образуемые при взаимодействии мембран ПТС и открытой канальцевой системы (ОКС). ПТС напоминает саркоплазматический ретикулум миоцитов и содержит Са 2+ . Следовательно, зона мембран осуществляет хранение и секрецию внутриклеточного Са 2+ и играет чрезвычайно важную роль в осуществлении гемостаза.

На мембране тромбоцитов находятся интегрины , выполняющие функции рецепторов, хотя они характеризуются ограниченной специфичностью, т.е. молекулы агонистов могут вступать во взаимодействие не с одним, а с несколькими рецепторами. Особенностью интегринов является и то, что они принимают участие во взаимодействии тромбоцита с тромбоцитом, а также тромбоцита с субэндотелием, обнажающимся при повреждении сосуда. Интегрины по своему строению относятся к гликопротеинам и представляют собой гетеродимерные молекулы, состоящие из семейства a и b-субъединиц, различные комбинации которых являются участками для связывания различных лиганд.

В зависимости от исходной доступности мест связывания на наружной мембране, рецепторы могут быть разделены на 2 группы:

1. Первичные, или основные рецепторы , доступные для агонистов в интактных тромбоцитах. К ним относятся многие рецепторы для экзогенных агонистов, а также для коллагена (GPIb-IIa), фибронектина (GPIc-IIa), ламинина (a 6 b 1) и витронектина (a v b 3). Последний также способен узнавать и другие агонисты – фибриноген, фактор фон Виллебранда (vWF). Известно несколько рецепторов, являющихся по структуре не интегринами, и среди них богатый лейцином гликопротеиновый комплекс Ib-V-IX, содержащий рецепторные места связи для vWF.

2. Индуцированные рецепторы , которые становятся доступными (экспрессируются) после возбуждения первичных рецепторов и структурной перестройки мембраны тромбоцита. К этой группе, прежде всего, относится рецептор семейства интегринов – GP-IIb-IIIa, с которым могут соединяться фибриноген, фибронектин, витронектин, vWF и др.

В норме число тромбоцитов у здорового человека соответствует 1,5-3,5´10 11 /л, или 150-350 тысяч в 1 мкл. Увеличение числа тромбоцитов носит наименование тромбоцитоз , уменьшение – тромбоцитопения .

В естественных условиях число тромбоцитов подвержено значительным колебаниям (количество их возрастает при болевом раздражении, физической нагрузке, стрессе), но редко выходит за пределы нормы. Как правило, тромбоцитопения является признаком патологии и наблюдается при лучевой болезни, врожденных и приобретенных заболеваниях системы крови. Однако у женщин в период менструаций число тромбоцитов может уменьшаться, хотя редко выходит за пределы нормы (их содержание превышает 100000 в 1 мкл) и никогда не достигает критических значений.

Следует отметить, что даже при резкой тромбоцитопении, доходящей до 50 тысяч в 1 мкл, кровоточивости не бывает и врачебных вмешательств в подобных ситуациях не требуется. Только при достижении критических цифр – 25-30 тысяч тромбоцитов в 1 мкл – возникает легкая кровоточивость, требующая лечебных мероприятий. Приведенные данные свидетельствуют о том, что тромбоциты в кровотоке находятся в избытке, обеспечивая надёжный гемостаз в случае возникновения травмы сосуда.

Тромбоциты – это важнейшая составляющая часть крови. Роль тромбоцитов в анализе периферической крови не ясна обычному человеку, но этот показатель может о многом сказать врачу. Кровь не является однородной жидкостью, бегающей по сосудам, в ней циркулируют эритроциты, лейкоциты, причем разные виды. Тромбоциты и другие компоненты крови необходимы для организма человека. Каждый из элементов играет важную роль.

Понятие о клетках

Просто и доступно можно сказать, что тромбоциты - это красные кровяные тельца, не имеющие ядра. Такие пластинки выглядят, как двояковыпуклые круглые или продолговатые диски. Под микроскопом можно увидеть, что такое образование выглядит неоднородным по цвету, на периферии светлее, чем в центре.

Размер клеток колеблется в пределах 0,002-0,006 мм, то есть они достаточно мелкие. Строение тромбоцитов сложное и не ограничивается простым образованием плоской пластинки.

Продолжительность жизни тромбоцитов составляет около 10 суток, после чего они погибают в селезенке или костном мозге. Тромбоциты в крови могут жить от 1 до 2 недель, время зависит от ряда факторов. Образование красных клеток происходит непрерывно. Классификация их подразумевает деление на молодые, зрелые, старые популяции. Молодые формы крупнее, чем более взрослые экземпляры.

На протяжении жизни скорость выработки и замены тромбоцитов и других форменных элементов крови неодинакова. С возрастом выработка стволовых клеток замедляется, их становится меньше, и, следовательно, количество производных также. Вот зачем и существуют различные нормы показателей с поправкой на возраст. У детей эта цифра наибольшая, в зрелом возрасте она стабилизируется и держится среднего значения, а далее снижается.

Тромбоциты в анализе крови при нормальном значении имеют различные показатели: взрослые люди 150-375 миллиардов пластинок на единичный объем крови, у детей это количество 150-250 миллиардов.

Тромбоциты образуются красным костным мозгом, срок созревания составляет неделю. Место образования тромбоцитов человека - толща губчатых, то есть неполых, костей. Это ребра, тазовая кость, тела позвонков. Механизм образования клеток следующий: губчатое вещество вырабатывает стволовые клетки. Как известно, они не имеют дифференцировки, то есть склонности к той или иной структуре. Под воздействием ряда факторов происходит формирование этой клетки в тромбоцит.

Образующийся тромбоцит проходит несколько стадий формирования:

стволовая клетка становится колониеобразующей мегакариоцитарной единицей;
этап мегакариобласта;
протромбоцит становится промегакариоцитом;
последний этап – тромбоцит.

Процесс образования пластинки выглядит как «отшнуровывание» клеток от большого «родителя» - мегакариоцита.

Образовавшийся клон пластинок в свободном состоянии циркулируют в крови, есть структура, где формируется депо клеток. Это необходимо для того, чтобы в случае необходимости обеспечить определенное количество клеток в нужном месте. Они необходимы до того момента, пока не наладится экстренный синтез новых популяций. Таким местом хранения является селезенка, высвобождение происходит путем сокращения органа.

В процентном соотношении около трети клеток хранится в селезенке, а процесс выхода тромбоцитов из нее контролирует адреналин.

Строение и свойства пластинки

Современные технологии позволили определить строение и функции красных кровяных пластинок. Они состоят из нескольких слоев, в каждом из которых представлены функциональные зоны.

При разрезе пластинки было выявлено, что образование тромбоцитов происходит с формированием микроструктур (микрофиламентов, трубочек и органелл).

Каждый выполняет свою функцию:

Наружный слой представлен трехслойной мембраной, то есть оболочкой. Она имеет рецепторы, которые отвечают за сцепление с другими тромбоцитами и присоединение к тканям организма. Для того чтобы обеспечить основную функцию пластинок, в толще мембраны также имеется фермент фосфолипаза А, участвующий в процессе образования тромба. В мембране или плазмолемме имеются ямочки, которые соединяются с системой каналов в толще оболочки.
Под мембраной располагается липидный слой, представленный гликопротеидами. Существует несколько видов, они связывают тромбоциты между собой. Первый тип отвечает за формирование связей между поверхностными слоями двух тромбоцитов. Далее в реакцию вступают гликопротеиды, обеспечивающие дальнейшее «склеивание» клеток между собой. Тип пятый позволяет тромбоцитам находиться в склеенном состоянии длительное время.
Следующий слой – это микротрубочки, обеспечивающие сокращение структуры и перемещение содержимого гранул наружу.
Еще глубже внутрь располагается зона органелл, ими являются митохондрии, плотные тела, гранулы гликогеновой природы и т. д. Эти компоненты становятся источниками энергии (АТФ, АДФ, серотонин, кальций и норадреналин). Благодаря перечисленным составляющим возникает возможность заживления ран.

Микротрубочки и микрофиламенты являются цитоскелетом клеток, то есть позволяют ей иметь устойчивую форму.

Характеристика тромбоцитов позволяет обеспечивать им следующие свойства: адгезию, активацию и агрегацию.

Адгезия представляет собой возможность прилипания телец к стенке поврежденного сосуда.

Это возможно, благодаря наличию соответствующих рецепторов к поврежденному эндотелию. Связь может образоваться посредством склеивания клетки с коллагеном сосуда.

Другое свойство тромбоцита – активация, которая подразумевает увеличение площади и объема клетки для обеспечения большей площади взаимодействия. Дополнительными функциями тромбоцита становится производство и выделение ростовых факторов и сосудосуживающих компонентов, а также коагуляционных.

Агрегация – это способность пластинок приклеиваться друг к другу посредством фибриногена через рецепторы. Обратимая фаза процесса составляет около 2 минут. Дальнейший ход реакции контролируется простагландинами и концентрацией оксида азота, чтобы избежать избыточной агрегации вне очага повреждения.

Функции

Наибольшее значение для организма человека тромбоциты имеют при возникновении кровотечения. Для чего нужны тромбоциты?

Функции тромбоцитов можно представить следующим списком:

Пластинки содержат биологически активные вещества, высвобождаемые после разрушения и гибели клеток. Таким веществом значение тромбоцитов заключается в освобождении факторов роста.

Основная функция тромбоцитов – кровоостанавливающая. Чтобы ее реализовать клетки группируются большими и маленькими составами. Тромбоциты имеют 12 факторов, влияющих на процесс свертывания крови. Чаще всего такая необходимость возникает при повреждении, следствием которого становится кровотечение.
Регенеративная (при незначительном повреждении активные вещества в гранулах клеток способствуют заживлению сосудистой стенки).
Метаболизм серотонина.
Защитная (пластинки могут захватывать чужеродные агенты и уничтожать их путем собственной гибели).

За остановку кровотечения в организме отвечают тромбоциты посредством нескольких механизмов:

первичная реакция организма – это миграция тромбоцитов из депо и периферической крови к месту повреждения, последующая их агрегация: это вызывает образование тромбоцитарной пробки;
кровяные пластинки содержат вещества (адреналин, норадреналин), которые выбрасываются в месте кровотечения для обеспечения сосудосуживающего эффекта. Это обеспечивает ограничение кровообращения зоны поражения;
вторичный гемостаз – это запуск процесса образования фибринового сгустка ускоренными темпами.

В месте ранения сосуда скапливаются кровяные пластинки, из их гранул выходят активные вещества. Остановка кровотечения происходит не только при участии клеток крови, но и компонентов стенки сосуда.

Они способствуют образованию тромба:

тромбоциты становятся активным тромбопластином;
в присутствии этого вещества происходит превращение из протромбина в неактивном состоянии в тромбин;
при наличии тромбина фибриноген запускает образование нитей фибрина.

Эти реакции проходят при обязательном условии присутствия ионов кальция.

Третий этап кровоостанавливающего процесса характеризуется уплотнением сгустка из-за сокращения актина и фибрина. Поскольку на протяжении тромбообразования число клеток снижается, то накопление тромбопоэтина напоминает организму о том, что необходимо синтезировать новые пластинки.

Снижение популяции клеток называется тромбоцитопенией, а повышение – тромбоцитозом. Установление причины такого изменения происходит доктором индивидуально.

Функции тромбоцитов в наибольшей степени реализуют себя при остановке наружного и внутреннего кровотечения, хотя имеют и ряд вспомогательных назначений.

Лекция КРОВЬ

Кровь циркулирует по кровеносным сосудам, поставляя всем органам кислород (из легких), питательные вещества (из кишечника), гормоны и др. и перенося от них к легким углекислый газ, а к органам выделения метаболиты, подлежащие обезвреживанию и выведению.

Таким образом, важнейшими функциями крови являются:

дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);

трофическая (доставка органам питательных веществ);

защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);

выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза);

регуляторная (перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных веществ, осуществляющих регуляцию разнообразных функций).

Кровь состоит из форменных элементов и плазмы.

Плазма крови представляет собой межклеточное вещество жидкой консистенции. Она состоит из воды (90-93%) и сухого вещества (7-10%), в котором 6,6-8,5% белков и 1,5-3,5% других органических и минеральных соединений. К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины, фибриноген и компоненты комплемента.

К форменным элементам крови относятся

эритроциты ,

лейкоциты

кровяные пластинки (тромбоциты).

Из них только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.

ЭРИТРОЦИТЫ

Эритроциты , или красные кровяные тельца, наиболее многочисленные форменные элементы крови (4,5 млн/mL у женщин and 5 млн/mL у мужчин – в среднем). Число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

У человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, неспособные к делению.

Эритроциты образуются в красном костном мозге. Продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней, а затем старые эритроциты разрушаются макрофагами селезенки и печени (2.5 млн эритроцитов ежесекундно).

Эритроциты выполняют свои функции в кровеносных сосудах, которые в норме не покидают.

Функции эритроцитов :

дыхательная , обеспечивается наличием в эритроцитах гемоглобина (железосодержащий белковый пигмент), который определяет их цвет;

регуляторная и защитная – обеспечиваются благодаря способности эритроцитов переносить на своей поверхности биологически активные вещества, в том числе иммуноглобулины.

Форма эритроцитов

В норме в крови человека 80-90% составляют эритроциты двояковогнутой формы – дискоциты .

У здорового человека незначительная часть эритроцитов может иметь форму, отличающуюся от обычной: встречаются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы: сфероциты (шаровидные); эхиноциты (шиповидные); стоматоциты (куполообразные). Такое изменение формы обычно связано с аномалиями мембраны или гемоглобина у стареющих эритроцитов. При различных заболеваниях крови (анемиях, наследственных заболеваниях и др.) отмечается пойкилоцитоз – нарушения формы эритроцитов (примеры патологических формы эритроцитов: акантоциты, овалоциты, кодоциты, дрепаноциты (серповидные), шистоциты и др.)

Размеры эритроцитов

70% эритроцитов у здоровых людей – нормоциты с диаметром от 7,1 до 7,9 мкм. Эритроциты с диаметром менее 6,9 мкм называют микроцитами, эритроциты с диаметром более 8 мкм называются макроцитами , эритроциты с диаметром 12 мкм и более – мегалоцитами.

В норме количество микро- и макроцитов составляют по 15%. В том случае, когда количество микроцитов и макроцитов превышает пределы физиологической вариации, говорят об анизоцитозе . Анизоцитоз является ранним признаком анемии, а его степень говорит о тяжести анемии.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5% от общего числа эритроцитов) – ретикулоциты . Ретикулоциты поступают в кровоток из костного мозга. Ретикулоциты содержат остатки рибосом и РНК, – выявляются в виде сеточки при суправитальном окрашивании, - митохондрии и к.Гольджи. Окончательная дифференцировка в течение 24-48 часов после выхода в кровоток.

Поддержание формы эритроцита обеспечивают белки примембранного цитоскелета.

В состав цитоскелета эритроцитов входят: примембранный белок спектрин , внутриклеточный белок анкирин , мембранные белки гликоферин и белки полос 3 и 4 . Спектрин участвует в поддержании двояковогнутой формы. Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком полосы 3.

Гликоферин пронизывает плазмолемму и выполняет рецепторные функции. Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов. По содержанию агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови. На поверхности эритроцитов имеется также резус-фактор – агглютиноген.

Цитоплазма эритроцитов состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина. Гемоглобин является дыхательным пигментом, имеющим в своем составе железосодержащую группу (гем ).

ЛЕЙКОЦИТЫ

Лейкоциты или белые кровяные клетки, представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов циркулирующих в крови, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют защитные функции.

Концентрация лейкоцитов у взрослого человека составляет 4-9х10 9 /л. Величина этого показателя может варьировать в связи со временем суток, приемом пищи, характером выполняемой работы и другими факторами. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения. Лейкоцитоз - увеличение концентрации лейкоцитов в крови (чаще всего при инфекционных и воспалительных заболеваниях). Лейкопения – снижение концентрации лейкоцитов в крови (в результате тяжелых инфекционных процессов, токсических состояний, облучения).

По морфологическим признакам, из которых ведущим служит присутствие в их цитоплазме специфических гранул , и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы:

зернистые лейкоциты, (гранулоциты );

незернистые лейкоциты, (агранулоциты ).

Кгранулоцитам относятся

нейтрофильные,

эозинофильные

базофильные лейкоциты .

Для группы гранулоцитов характерно наличие сегментированных ядер и специфической зернистости в цитоплазме. Они образуются в красном костном мозге. Продолжительности жизни гранулоцитов в крови – от 3 до 9 дней.

Нейтрофильные гранулоциты - составляют 48 – 78% от общего числа лейкоцитов, их размер в мазке крови составляет 10-14 мкм.

В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3–5 сегментов, соединенных тонкими перемычками.

Для женщин характерно наличие в ряде нейтрофилов полового хроматина в виде барабанной палочки – тельце Барра.

Функции нейтрофильных гранулоцитов:

Уничтожение микроорганизмов;

Разрушение и переваривание поврежденных клеток;

Участие в регуляции деятельности других клеток.

Нейтрофилы поступают в очаг воспаления, где фагоцитируют бактерии и тканевые обломки.

Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинаковое строение в клетках разной степени зрелости. На основании строения ядра различают:

юные,

палочкоядерные

сегментоядерные нейтрофилы .

Юные нейтрофилы (0,5%) имеют бобовидное ядро. Палочкоядерные нейтрофилы (1 - 6%) имеют сегментированное ядро в форме буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови юных или палочкоядерных нейтрофилов свидетельствует о наличии воспалительного процесса или кровопотери, и такое состояние называют сдвигом влево . Сегментоядерные нейтрофилы (65%) имеют дольчатое ядро, представленное 3-5 сегментами.

Цитоплазма нейтрофилов слабооксифильна, в ней можно различить два типа гранул:

неспецифические (первичные, азурофильные)

специфические (вторичные).

Неспецифические гранулы являются первичными лизосомами и содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием.

Специфические гранулы содержат бактериостатические и бактерицидные вещества – лизоцим, щелочную фосфатазу и лактоферрин. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий.

Так как основная функция нейтрофилов - фагоцитоз, их еще называют микрофагами . Фагосомы с захваченной бактерией сначала сливаются со специфическими гранулами, ферменты которых убивают бактерию. Позднее к этому комплексу присоединяются лизосомы, гидролитические ферменты которых переваривают микроорганизмы.

Нейтрофильные гранулоциты циркулируют в периферической крови 8-12 часов. Срок жизни нейтрофилов 8-14 суток.

Эозинофильные гранулоциты составляют 0,5-5% всех лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови 12-14 мкм.

Функции эозинофильных гранулоцитов:

Участие в аллергических и анафилактических реакциях

Ядро эозинофила имеет обычно двасегмента , в цитоплазме содержатся два типа гранул – специфические оксифильные и неспецифические азурофильные (лизосомы).

Для специфических гранул характерно наличие в центре гранулы кристаллоида , который содержит главныйщелочной белок (МВР) , богатый аргинином (обуславливает эозинофилию гранул) и обладает мощным антигельминтным, антипротозойным и антибактериальным эффектом.

Эозинофилы с помощью фермента гистаминазы нейтрализуют гистамин, выбрасываемый базофилами и тучными клетками, а также фагоцитируют комплекс Антиген-Антитело.

Базофильные гранулоциты самая малочисленная группа(0-1%) лейкоцитов и гранулоцитов.

Функции базофильных гранулоцитов:

регуляторная, гомеостатическая – гистамин и гепарин, содержащиеся в специфических гранулах базофилов, участвуют в регуляции процесса свертывания крови и проницаемости сосудов;

участие в иммунологических реакциях аллергического характера.

Ядра базофильных гранулоцитов слабо дольчатые, цитоплазма заполнена крупными гранулами, нередко маскирующими ядро и обладающими метахромазией , т.е. способностью изменять цвет примененного красителя.

Метахромазия обусловлена наличием гепарина . В гранулах содержатся также гистамин , серотонин, ферменты пероксидаза и кислая фосфатаза.

Быстрая дегрануляция базофилов происходит при реакциях гиперчувствительности немедленного типа (при астме, анафилаксии, аллергическом рините), действие выделяющиеся при этом веществ приводит к сокращению гладких мышц, расширению сосудов и повышению их проницаемости. На плазмолемме есть рецепторы к IgE.

К агранулоцитам относятся

лимфоциты;

моноциты .

В отличие от гранулоцитов агранулоциты:

Их ядра не сегментированы.

Лимфоциты составляют в крови 20-35% от всех лейкоцитов. Их размеры варьируют от 4 до 10 мкм. Различают малые (4,5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие лимфоциты (10 мкм и более). Большие лимфоциты (молодые формы) у взрослых в периферической крови практически отсутствуют, встречаются лишь у новорожденных и детей.

Функции лимфоцитов:

Обеспечение реакций иммунитета;

Регуляция деятельности клеток других типов в иммунных реакциях.

Для лимфоцитов характерно округлое или бобовидное, интенсивно окрашенное ядро, так как содержит много гетерохроматина и узкий ободок цитоплазмы.

В цитоплазме содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом).

По происхождению и функции различают Т-лимфоциты (образуются из стволовых клеток костного мозга и созревают в тимусе), В-лимфоциты (образуются в красном костном мозге).

В-лимфоциты составляют около 30% циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция – участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморальногоиммунитета . При активации они дифференцируются в плазмоциты , которые вырабатывают защитные белки – иммуноглобулины (Ig), которые поступают в кровь и уничтожают чужеродные вещества.

Т-лимфоциты составляют около 70% циркулирующих лимфоцитов. Основными функциями этих лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов).

Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько групп:

Т-хелперы ,

Т-супрессоры ,

цитотоксические клетки (Т-киллеры).

Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются популяцией долгоживущих клеток.

Моноциты составляют от 2 до 9% от всех лейкоцитов. Являются самыми крупными клетками крови, их размер - 18-20 мкм в мазке крови. Ядра моноцитов - крупные, разнообразной формы: подковообразные, бобовидные, более светлые, чем у лимфоцитов, гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру. Цитоплазма моноцитов имеет больший, чем у лимфоцитов объем. Слабобазофильная цитоплазма содержит азурофильную зернистость (многочисленные лизосомы), полирибосомы, пиноцитозные пузырьки, фагосомы.

Моноциты крови являются фактически незрелыми клетками, находящимися на пути из костного мозга в ткани. Они циркулируют в крови около 2-4 суток, затем мигрируют в соединительную ткань, где из них образуются макрофаги.

Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз. Различные вещества, образующиеся в очагах воспаления и разрушения ткани, привлекают сюда моноциты и активируют моноциты /макрофаги. В результате активации увеличивается размер клетки, образуются выросты типа псевдоподий, усиливается метаболизм, и клетки выделяют биологически активные вещества цитокины- монокины, такие как интерлейкины (ИЛ-1, ИЛ-6), фактор некроза опухолей, интерферон, простагландины, эндогенные пирогенны и др.

Кровяные пластинки илитромбоциты представляют собой циркулирующие в крови безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга – мегакариоцитов.

Тромбоциты имеют округлую или овальную формы, размеры тромбоцитов 2-5 мкм. Продолжительность жизни тромбоцита – 8 дней. Старые и дефектные тромбоциты разрушаются в селезёнке (где депонируется одна треть всех тромбоцитов), печени и костном мозге. Тромбоцитопения – снижение числа тромбоцитов, наблюдается при нарушениях деятельности красного костного мозга, при СПИДе. Тромбоцитоз – увеличение числа тромбоцитов в крови, наблюдается при усиленной выработке в костном мозге, при удалении селезенки, при болевом стрессе, в условиях высокогорья.

Функции тромбоцитов:

Остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов (первичный гемостаз);

Обеспечение свертывания крови (гемокоагуляция) - вторичный гемостаз;

Участие в реакциях заживления ран;

Обеспечение нормальной функции сосудов (ангиотрофическая функция).

Строение тромбоцитов

В световом микроскопе каждая пластинка имеет более светлую периферическую часть, называемую гиаломером и центральную более темную, зернистую часть, называемую грануломером . На поверхности тромбоцитов имеется толстый слой гликокаликса с большим содержанием рецепторов к различным активаторам и факторам свёртывания крови. Гликокаликс образует мостики между мембранами соседних тромбоцитов при их агрегации.

Плазмолемма образует инвагинации с отходящими канальцами, которые участвуют в экзоцитозе гранул и эндоцитозе.

В тромбоцитах хорошо развит цитоскелет, представленный актиновыми микрофиламентами, пучками микротрубочек и промежуточными виментиновыми филаментами. Большую часть элементов цитоскелета и две системы трубочек содержит гиаломер.

Грануломер содержит органеллы, включения и специальные гранулы нескольких типов:

ά-гранулы – самые крупные (300-500 нм), содержат белки гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста.

δ -гранулы, немногочисленные, накапливают серотонин, гистамин, ионы кальция, АДФ и АТФ.

λ-гранулы : мелкие гранулы. содержащие лизосомные гидролитические ферменты и фермент пероксидазу.

Содержимое гранул при активации выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.

В кровотоке тромбоциты представляют собой свободные элементы, не слипающиеся ни друг с другом, ни с поверхностью эндотелия сосудов. При этом эндотелиоциты в норме вырабатывают и выделяют вещества, угнетающие адгезию и препятствующие активации тромбоцитов.

При повреждении стенки сосуда микроциркуляторного русла, которые наиболее часто травмируются, кровяные пластинки служат основными элементами в остановке кровотечения.

Кровяные пластинки, или тромбоциты , в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 10 9 в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов - гигантских клеток костного мозга.

Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть - гиаломер и более темная, зернистая часть -грануломер . В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых - в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

Плазмолемма тромбоцитов имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).

Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.

В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек. Первая - это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая - это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек, имеющих сходство с гладкой эндоплазматической сетью. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклоксигеназы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови.

Выход ионов Са 2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок. Фермент циклооксигеназа метаболизирует арахидоновую кислоту с образованием из нее простагландинов и тромбоксана A2, которые секретируются из пластинок и стимулируют их агрегацию в процессе коагуляции крови.

При блокаде циклооксигеназы (например, ацетилсалициловой кислотой) агрегация тромбоцитов тормозится, что используют для профилактики образования тромбов.

В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами, элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.

Специальные гранулы составляют основную часть грануломера и представлены тремя типами.

Первый тип - крупные альфа-гранулы. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты.

Второй тип гранул - дельта-гранулы, содержащие серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), ионы Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях.

Третий тип мелких гранул, представленный лизосомами, содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.

Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.

Основная функция кровяных пластинок - участие в процессе свертывания , или коагуляции, крови - защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект. В процессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови.

На первом этапе происходят скопление тромбоцитов и выход физиологически активных веществ. На втором этапе - собственно коагуляция и остановка кровотечения (гемостаз). Вначале происходит образование активного тромбопластина из тромбоцитов (т.н. внутренний фактор) и из тканей сосуда (т.н. внешний фактор). Затем, под влиянием тромбопластина из неактивного протромбина образуется активнй тромбин. Далее, под влиянием тромбина из фибриногена образуется фибрин . Для всех этих фаз коагуляции крови необходим Са2+.

Наконец, на последнем третьем этапе наблюдается ретракция кровяного сгустка, связанная с сокращением нитей актина в отростках тромбоцитов и нитей фибрина.

Таким образом, морфологически на первом этапе происходит адгезия тромбоцитов на базальной мембране и на коллагеновых волокнах поврежденной сосудистой стенки, в результате которой образуются отростки тромбоцитов и на их поверхность из пластинок через систему трубочек выходят гранулы, содержащие тромбопластин. Он активирует реакцию превращения протромбина в тромбин, а последний влияет на образование из фибриногена фибрина.

Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина . Тромбоциты - это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.

В процессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на сосудистую проницаемость и сокращение глад-комышечных клеток сосудов.

Продолжительность жизни тромбоцитов - в среднем 9-10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого может потребоваться удаление селезенки (спленэктомия).

При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин - фактор, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.