I – покрив на междинния мозък; II – тегментум на средния мозък; III – основата на средния мозък; 1 – горни коликули; 2 – ядрото на горния коликулус; 3 – сиво вещество на междинния мозък; 4 – ядро на средния мозък (V); 5 - водоснабдяване; 6 – окуломоторно ядро; 7 – ядро на Якубович; 8 – ядро на Perley; 9 – кортико-мостов път; 10,11 – кортикоспинални пътища; 12 – кортико-мостов път; 13 – субстанция нигра; 14 – дорзална хиазма на Meynert; 15 – вентрална пресечка на Trout; 16 – червено ядро; 17 – ретикуларна формация; 18 – медиална бримка; 19 – страничен контур; 20 – ядрото на долния коликулус
Мозъчните дръжки изглеждат като дебели бели гребени, които излизат от моста и отиват към съответните полукълба на мозъка. Странично от мозъчните стъбла лежат корените на трохлеарния нерв, медиално на окуломоторния нерв.
В напречен разрез мозъчните дръжки се разделят на основата и тегментума на средния мозък. Границата между тях е черното вещество. Основата на краката е представена от бяло вещество; тук преминават низходящи нервни пътища. Тегментът на средния мозък е разположен между покрива и основата на краката. Той съдържа нервните ядра, ретикуларната формация, медиалния и латералния лемнискус и възходящите и низходящите нервни пътища.
Една от най-важните структури на междинния мозък е червеното ядро. От него започва най-важният път на екстрапирамидните системи - червеният ядрен гръбначен тракт, който образува кръст, когато напуска ядрото и отива към страничните връзки на гръбначния мозък. Червеното ядро регулира тонуса на скелетната мускулатура. Разрушаването на тези ядра води до повишаване на мускулния тонус с преобладаване на екстензорите.
Традиционно червеното ядро се счита за еферентна връзка, чрез която висшите части на екстрапирамидната система оказват влияние върху двигателните ядра на гръбначния мозък и долната част на продълговатия мозък. В същото време една от неговите функции може да се счита за провеждане на нервни импулси от малкия мозък до кората на главния мозък през таламуса.
Също толкова важна структура на междинния мозък е substantia nigra. Клетките му съдържат голямо количество меланин, който причинява черния цвят. Клетките на субстанция нигра произвеждат невротрансмитера допамин. Увреждането на substantia nigra води до нарушаване на фините координирани движения (рисуване, свирене на цигулка и др.) - така наречената "симпатична" ригидност на цялата мускулатура.
Функции на средния мозък:
1. Тук се намират подкоровите центрове на зрението и слуха, от които тръгва нервният път към гръбначния мозък и до който пристига нервният път от гръбначния мозък.
2. Тук се намират основните структури на екстрапирамидната система: червено ядро, червено ядро-гръбначен мозък, субстанция нигра и ретикуларна формация.
Парасимпатиковите ядра на окуломоторния и трохлеарния нерв, регулиращи координираните движения на очите, тонуса на цилиарния мускул и тонуса на мускула, който свива зеницата.
Диенцефалон. Таламус
Диенцефалонът е производно на предния мозък. Състои се от: таламичен мозък - център на аферентните пътища и хипоталамус (субталамусна област) - най-висшият вегетативен център. Кухината на диенцефалона е третата камера.
Таламичният мозък се състои от три части: таламус (оптичен таламус), супраталамичен регион (епиталамус) и постталамичен регион (метаталамус).
Таламусе чифтно яйцевидно образувание, чиято предна част представлява центровете на аферентните обонятелни пътища, а задната част (възглавница) – подкоровите центрове на зрението. Медиалните повърхности на двата таламуса са свързани помежду си чрез интерталамична комисура, която има клетъчна структура.
Ядрата на таламуса се разделят на групи: предни, задни, медиални, странични и междинни зонови ядра.
Тези таламични ядра са разделени на 3 групи:
1. Релейни ядра - към тях се превключват нервни пътища, идващи от кожни рецептори (тактилна, температурна и болкова чувствителност), мускули, сухожилия и стави (мускулно-ставно усещане), зрителни и слухови рецептори. От тези ядра нервните влакна отиват в съответните проекционни области на кората на главния мозък (кортикални, централни участъци на анализаторите).
2. Асоциативни ядра - приемат информация от различни рецептори и я предават на асоциативните зони на кората.
3. Неспецифични ядра - са продължение на ретикуларната формация, имат активиращ ефект върху кората на главния мозък.
Трябва да се има предвид, че таламусът изпълнява не само релейни функции, но и неговите ядра участват в първичната обработка на постъпващата информация. В допълнение, ядрата на таламуса, заедно с други мозъчни структури, участват в оценката на значимостта на входящата информация и в създаването на емоционалното оцветяване на усещанията. Доказано е например, че ако функциите на таламичните ядра са нарушени, дори лекото докосване може да се възприеме като болезнено дразнене.
Метаталамусът образува латералните и медиалните геникуларни тела. Латералният лемнискус завършва в медиалните тела, така че те са подкорови слухови центрове. Повечето от влакната на оптичния тракт завършват в страничните тела (другата част завършва в таламичната подложка), така че подкоровите центрове на зрението са разположени тук. Геникуларните тела са свързани с кортикалните центрове на съответните анализатори.
Основната част на епиталамуса е епифиза– ендокринна жлеза. Играе важна роля в регулирането на човешките биологични ритми, в регулирането на пубертета (инхибира синтеза на полови хормони) и косвено влияе върху водно-солевия метаболизъм.
Таламичният мозък съдържа:
1. Подкорови центрове на зрението и слуха.
2. Подкорови центрове на обонянието.
3. Епифизата е една от жлезите с вътрешна секреция.
4. Таламусът е най-висшият подкорков център на всички видове чувствителност. Той е отговорен за разпределението на всички видове чувствителност, точността на локализиране на дразненията, точността на възприемане на степента на дразнене и формирането на паметта.
Диенцефалон. Хипоталамус.
Хипоталамусът образува долните части на диенцефалона. Той включва оптичния тракт, оптичния хиазъм, сивата туберкула, инфундибулума, млечните тела и субталамичната област, която е пряко продължение на мозъчните стъбла.
Оптична хиазма. Включва зрителните нерви, които тук извършват непълна кръстосване. Оптичните пътища излизат от хиазмата отзад. Всеки оптичен тракт обикаля мозъчните стъбла и завършва отчасти във възглавницата и в страничните геникуларни тела и отчасти в горния коликулус.
Сив хълмразположени между и малко зад зрителните пътища. Надолу преминава във фунията, чрез която хипоталамусът е свързан с хипофизната жлеза. Сивият туберкул е най-високият вегетативен център, който регулира топлообмена.
Мастоидни (мимиларни) теласвързани с функцията на подкоровия център на обонянието.
В хипоталамуса има четири основни области на натрупване на нервни клетки, в които са разположени около 30 ядра. Тези ядра са силно диференцирани, те участват в регулацията на автономните функции на тялото и осъществяват координационната и интегративната дейност на симпатиковите и парасимпатиковите части на нервната система. В тази връзка хипоталамусът се счита за най-висшият автономен център.
Следните се считат за особено важни ядра на хипоталамуса: супраоптичните, паравентрикуларните, долните и суперомедиалните ядра, дорзалното ядро, ядрото на инфундибулума, медиалните и латералните ядра на мастоидното тяло.
Биологично активните съединения се произвеждат в невросекреторните неврони на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на хипоталамуса. Те включват неврохормони - вазопресин (антидиуретичен хормон) и окситоцин, както и освобождаващи фактори и статини, които съответно стимулират или инхибират производството на хормони от хипофизната жлеза. Тези съединения се транспортират по процесите на невроните до хипофизната жлеза. Невронните процеси образуват хипофизното стъбло. Така хипоталамусът е свързан с една от най-важните ендокринни жлези - хипофизната жлеза. Те често се комбинират в една хипоталамо-хипофизна система, която играе важна роля в регулацията на ендокринните жлези.
Фондация Уикимедия. 2010 г.
Вижте какво е „тегментум на средния мозък“ в други речници:
- (tegmentum mesencephali, PNA, BNA, JNA) част от междинния мозък, разположена между покрива му и черното вещество на мозъчните дръжки ... Голям медицински речник
СРЕДНОМОЗЪЧНА ПЛОЧКА- (tegmentum) задна дорзална част на мозъчното стъбло, отделена от substantia nigra от предната (вентрална) част на основата. В тегментума на междинния мозък лежат неговите ядра (най-голямото червено ядро, бел.ред.) и има възходящи пътища и... ... Обяснителен речник по медицина
Задната дорзална част на мозъчното стъбло, отделена от substantia nigra от предната (вентрална) част на основата. Тегментумът на средния мозък съдържа неговите ядра (най-голямото червено ядро, бел.ред.) и възходящите пътища и ретикуларните... ... Медицински термини
Реконструкция на човешки мозък въз основа на ЯМР Съдържание 1 Мозък 1.1 Прозенцефалон (преден мозък) ... Wikipedia
Вентралната тегментална област (VTA) е част от средния мозък, разположена дорзомедиално на substantia nigra и вентрално на червените ядра. Това е началото на мезокортикалната и мезолимбичната... ... Уикипедия
мозък- (енцефалон) (фиг. 258) се намира в кухината на мозъчния череп. Средното тегло на мозъка на възрастен човек е около 1350 г. Той има яйцевидна форма поради изпъкналите челни и тилни полюси. На външния конвекс суперолатерален... ... Атлас по анатомия на човека
КРЪВОНОСНИ СЪДОВЕ- КРЪВОНОСНИ СЪДОВЕ. Съдържание: I. Ембриология................... 389 С. Обща анатомична скица......... 397 Артериална система........ .. 397 Венозна система....... 411 Таблица на вените......
Среден мозък (мезенцефалон)- Напречно сечение. покрив на средния мозък; тегментум на средния мозък; основата на мозъчното стъбло; червено ядро; субстанция нигра; ядрото на окуломоторния нерв; допълнително ядро на окомоторния нерв; кръст на гума; окуломоторния нерв; чело...... Атлас по анатомия на човека
ЧОВЕШКА ДВИГАТЕЛНА АКТИВНОСТ- (от лат. motus движение), набор от анатомични физиол. механизми, които изпълняват двигателни функции. Всяка двигателна проява на тялото е реакция на външно дразнене и се изразява в мускулна контракция. Че. финал... ... Голяма медицинска енциклопедия
- (anat. tegmentum mesencephali tegmentum на средния мозък) вижте тектален таламичен тракт ... Голям медицински речник
Областта на тегментума и провлака на средния мозък съдържа значителен брой образувания, не за всички от които са идентифицирани възможни хомолози и пътищата на трансформация по време на еволюцията са изяснени. Една от причините за това е ретикуларният произход на повечето от тези структури: някои тегментални ядра са включени в ретикуларната формация, други, добре развити при висшите гръбначни, вероятно са нейни производни. Така стават ясни многобройните несъответствия и противоречия, които съществуват в литературата, посветена на описанието на тези участъци при различни гръбначни животни.
Въпреки това в тегментума на провлака и средния мозък могат да се разграничат няколко групи образувания, сходни по отношение на връзките и функциите. Една от тези групи се състои от структури, които осигуряват импулси към двигателните ядра на черепните нерви и гръбначния мозък - така наречените премоторни структури или супрасегментни двигателни секции. Въпреки факта, че при нисшите гръбначни животни тези участъци принадлежат към ретикуларната формация, те, за разлика от други ретикуларни формации, са ясно представени в мозъка на различни гръбначни животни и могат да бъдат хомологизирани.
В базалната ламина на средния мозък на висшите гръбначни има голямо натрупване на клетки - червеното ядро, nucl. ruber (фиг. 68). Смята се, че тази структура е характерна за всички тетраподи, а нейната специфична характеристика са клетките, които са източници на руброспиналния тракт, tr. rubrospinalis. За висшите гръбначни идентифицирането на тази структура не създава затруднения. При други, при липса на видими клетъчни натрупвания (при обработка по Nissl), въпреки това в областта на тегментума могат да се идентифицират групи от клетки с подобни връзки. Следователно понастоящем се използват няколко критерия за идентифициране на първичното червено ядро: позиция в мозъка, наличие на входове в горните церебеларни стъбла и контралатерален изход към гръбначния мозък.
Кръстосаният руброспинален тракт е описан при безопашати земноводни, четирикраки влечуги, птици и бозайници. Смятало се е, че примитивните животни нямат такива връзки. Наистина, тегменто-спинални връзки, подобни на тези, които се разглеждат, не са открити в циклостомите, но при някои риби група от клетки - източниците на гръбначни връзки - се разграничава в тегментума. Освен това при някои видове скатове (Raja clavata, Dasyatus sabina)не само ясно се вижда група клетки - примордиумът на червеното ядро, но и входовете от малкомозъчните ядра са развити и кръстосаният руброспинален тракт е добре дефиниран (обърнете внимание, че говорим за риби, които интензивно използват перки за движение).
В мозъка на ануровите земноводни червеното ядро се разграничава въз основа на анализа на връзките: група от клетки, разположени във вентромедиалната част на тегментума, получава входове от единичното малкомозъчно ядро през слабо развитите горни малкомозъчни стъбла и образува пресечен руброспинален тракт. Може би безопашатите земноводни са най-примитивните от групите, имащи типично червено ядро. В същото време степента на развитие на двигателните системи на мозъка далеч не е идеална. Няма връзки с по-долната маслина. При влечугите червеното ядро варира по размер. В някои групи той не може да бъде цитоархитектонично разграничен, докато в други е добре развит, например при тетраподите, и съставът му включва клетъчни групи, ясно разграничени от околната ретикуларна формация. Мозъчните входове към него образуват страничното ядро на малкия мозък. В допълнение, връзките се образуват от надлежащите секции, ядрата на теленцефалона. Еферентите са концентрирани в големите рубро-булбарни и рубро-спинални пътища. Последният преминава през дорзалната част на латералния фуникулус и завършва в латералния участък на пластини V - VI. При липса на рубро-спинален тракт се запазва рубро-булбарният тракт (например при питона). По този начин при влечугите, особено тези с крайници, се наблюдава по-нататъшно развитие на червената ядрена система. Въпреки това, връзките с долната маслина все още са слабо представени на това ниво, както и входовете от по-високите нива на мозъка.
При птиците червеното ядро съдържа най-малко два вида неврони: големи, концентрирани главно дорзомедиално и вентролатерално, и средни (и малки), концентрирани главно рострално. Природата на връзките е подобна на тази при влечугите.
Само при бозайниците в рамките на дадено ядро клетки с различни размери са разпределени в различни области на структурата, в резултат на което в рамките на червеното ядро се описват едроклетъчни и дребноклетъчни части, partes magno-et parvocellularis . Делът на последния и неговите връзки прогресивно нараства, докато магноцелуларната част при висшите примати и човека значително намалява.
При торбестите животни основният обем на червеното ядро е съставен от големи клетки, а малките неврони все още не са концентрирани в независима група. Степента на развитие на червеното ядро също корелира с метода на придвижване: способността за плуване и летене се комбинира с
Рис 68
Еволюция на червеното ядро (Toth E.A., 1985; Donkelaar, 1988) а-в -червена сърцевина на безопашато земноводно (а), гущер (б), опосум (в). 1 - връзки на червеното ядро, 2 - окончанията на влакната на руброспиналния тракт имат сравнително слабо развита структура, а ходенето и дългите крайници имат голямо червено ядро и обширни връзки на неговата магноцелуларна част. Входящите данни в червеното ядро на бозайниците произхождат от различни ядра на малкия мозък. Още в мозъка на примитивните бозайници аферентите на междинните и страничните (зъбчати) ядра на малкия мозък са насочени към различни части. Появяват се входове от кората на главния мозък. Еферентите също произхождат от различни региони: например, в опосума, руброспиналният тракт се образува от големи клетки, разположени в опашната и ростровентралната област; Ростромедиалните и ростродорзалните образуват съответно рубро-оливарните и рубро-булбарните проекции.
При примати и хора, ростралната, най-значимата част, състояща се от сравнително малки клетки, получава входове от неокортекса, стриатума и зъбното ядро на малкия мозък и се проектира върху главното ядро на долната маслина и специална група от таламични ядра . Магноцелуларната част има малък брой входове от теленцефалона; основният церебеларен вход се формира от неврони на междинното ядро. Неговите еференти представляват много малък руброспинален тракт, чието разпространение е ограничено до горните сегменти на гръбначния мозък. Очевидно в редица бозайници има постепенно увеличаване на ролята на дребноклетъчната част на червеното ядро, което вероятно е свързано с общото усложняване на двигателните системи на мозъка и развитието на висши двигателни системи, произхождащи от ниво на теленцефалона.
По този начин магноцелуларната част на червеното ядро на бозайниците и като цяло червеното ядро на други гръбначни животни представлява надсегментно ниво на организация на двигателните системи. Заедно с вестибуло- и ретикулоспиналните пътища и медиалния надлъжен фасцикулус, руброспиналният тракт осигурява организирането на много двигателни реакции, по-специално движението. Развитието на дребноклетъчната част на червеното ядро, което се случва във връзка с усложняването на надлежащите участъци, е следствие от развитието в еволюцията на висши двигателни системи (пирамидални и екстрапирамидни), които обединяват много части на мозък.
Нека отбележим, че в мозъка на круглостомите и всички групи риби е доста ясно разграничена група от неврони, образуващи моторното ядро на тегментума, nucl. motorius tegmenti. Това е мястото на конвергенция на входове от различни структури, включително тектума и тора.
Неговите еференти се проектират към двигателните ядра на мозъчния ствол и гръбначния мозък. Очевидно тази премоторна структура, характерна за долните, е подобна на червеното ядро: някои автори го смятат за предшественик на последното.
Други структури, които могат да бъдат класифицирани като премоторни образувания, са ядрото на медиалния надлъжен фасцикулус, nucl. фаск. longitudinalis medialis и междинно ядро на Cajal, nucl. interstitialis Cajal. В техните неврони се събират входове от различни източници, включително от вестибуларния комплекс, тектума (предни коликули) и претекталната област. Еферентите са част от медиалния надлъжен фасцикулус (MLF), а при някои животни са насочени и към ядрата на окуломоторния комплекс. MPP е многокомпонентен път, характерен за мозъка на всички гръбначни животни. Той свързва мозъчния ствол с двигателните части на гръбначния стълб, характеризира се с постоянно местоположение и заема парамедианно положение в мозъчния ствол, преминавайки във вентралните струни на гръбначния мозък на голямо разстояние. Междинното ядро и ядрото на Cajal не са единствените, които образуват този път; на нивото на средния мозък се състои също от еферентите на ядрото на задната комисура, а при висшите гръбначни животни и от ядрото на Даркшевич, и от червеното ядро.
На нивото на ромбовидния мозък към него се присъединяват вестибуло-спинални влакна, както и малък брой влакна, чиито източници са сензорните ядра на черепните нерви и малкия мозък (показани при влечуги). Множеството връзки определя участието на MPP в такива реакции като комбинирано въртене на главата и очите.
На нивото на средния мозък различните групи гръбначни животни имат други структури, свързани с двигателните области, но липсата на информация за връзките и функционалната роля на тези структури не ни позволява да преценим тяхната хомология с топографски подобни ядра на други животни.
Така при много гръбначни дълбокото ядро на междинния мозък, nucl. profundus mesencephali, достигайки значителни размери в някои групи (например влечуги). При акулите, земноводните и влечугите се съобщава, че получава двустранен тектален вход и се проектира към основните двигателни структури. По отношение на останалите гръбначни данните са доста противоречиви.
В тегменталната област на провлака на елазмоклоните са описани няколко групи етикети, обозначени като ядра F, G, H. Първите две са проектирани върху гръбначния мозък, последният вероятно медиира тектобулбарните връзки, но недостатъчната информация прави невъзможно говорим за тяхната специфика или хомология с които -или центровете на други животни.
Вероятно ядрото, което се среща във всички актиноптеригии и се намира във вентролатералната част на тегментума, принадлежи към същата група. При представители на различни групи лъчеперки животни се описва под различни имена: червено тегментално ядро, nucl. ruber tegmenti, странично ядро на тора, дорзална част на ентопедункуларното ядро, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Степента на развитие на ядрото варира, връзките не са достатъчно проучени, въпреки че има информация за наличието на неговите еференти като част от фронтобулбарния и фронтоцеребеларния тракт. Отбелязваме обаче, че анализът на неговите връзки в Holosti ни позволи да приемем, че тази структура е част от тора.
Сред структурите, които осигуряват връзки между участъците на мозъчния ствол и двигателните центрове при сухоземните гръбначни животни, се разграничават образувания, свързани с вокализацията. Те включват ядрото, описано при безопашатите земноводни. pretrigeminalis (в Ксенопус- дорзална тегментална област). Намира се в латералната част на isthmus tegmentum. Невроните му се характеризират с висока зависимост от хормоналните нива, изразени връзки с преоптичната област на хипоталамуса и наличието на еференти, адресирани двустранно към ядрата на глософарингеалния и блуждаещия нерв.
При птиците, вентромедиално към вентрикула на средния мозък е дорзомедиалното интерколикуларно ядро, което получава аференти от слуховата мезенцефална област и адресира еференти към каудалната част на ядрото на хипоглосалния нерв, което инервира гласовия апарат.
В допълнение към премоторните образувания, на нивото на средния мозък има структури, които изпълняват релейна роля и свързват различни центрове помежду си. Тази роля се приписва по-специално на ядрото на задната комисура, nucl. commissurae posterioris, който при висшите гръбначни е тясно свързан с тектума. При птиците неговият вероятен хомолог е ядрото, разположено в претекталната област - nucl. spiriformis lateralis thalami. Значителна част от входовете на тази структура при птиците и влечугите се формира от стриатума.
По този начин, като се вземат предвид характеристиките на контактите, този отдел се разглежда като връзка, която медиира стрио-текталните връзки, т.е. предава влиянието на по-високите отдели върху премоторното образуване - дълбоките слоеве на тектума, което води до низходящ проекции. При бозайниците задното ядро на комисурата осигурява връзки в ядрата на окуломоторния нерв и се смята, че медиира движенията на очите нагоре. Аференти от стриатума не са открити и се смята, че substantia nigra играе подобна роля при бозайниците.
Черната субстанция, substantia nigra, е структура, характерна за мозъка на бозайниците, разположена във вентралната част на тегментума. Разделя се съответно на компактна и мрежеста част, partes compacts et reticulata. Pars compacta при хората и висшите примати има специфична пигментация поради наличието на допаминергични неврони (по-слабо изразени при други бозайници). Въпреки това, местоположението на ядрото е подобно при всички бозайници: вентралната част на средния мозък при по-низши бозайници, които нямат компактни мозъчни дръжки, и позицията между тегментума и мозъчните дръжки при видовете, където последните са добре развити. Каудално, substantia nigra се простира до понтинните ядра. Връзките между двата дяла на substantia nigra са различни. Pars reticularis получава входни данни от стриатума и се проектира към тектума, таламуса и педункулопонтинното ядро. Pars compacta има много източници на аферентация, включително амигдалния комплекс, ядрата на рафа и хабенуларните ядра. Еферентите са насочени към стриатума. По този начин ретикуларната част на substantia nigra може да се разглежда като аналог на гореспоменатите ядра, които медиират стриотекталните връзки. Като цяло, substantia nigra се счита за една от най-важните връзки в екстрапирамидната система на бозайниците.
За хомолог на substantia nigra при птици, влечуги и безопашати земноводни се счита тегменталното педункулопонтинно ядро, nucl. tegmenti pedunculopontinus, лежащ във вентролатералната област на мезенцефалния тегментум; при някои влечуги (например гущери), подобно на бозайниците, се нарича substantia nigra. Връзките на това ядро се характеризират с двустранни проекции към стриатума и таламуса, както и еференти, насочени към тектума и ретикуларната формация на мозъчния ствол. В допълнение към сходството на връзките, има и сходство в неврохимичните характеристики: в това ядро са открити катехоламинергични неврони. Освен това при птиците те са концентрирани в компактната част на педункулопонтинното ядро, което се счита за хомолог на едноименния дял на substantia nigra, докато хомологът на ретикуларната част при тях е дорзалното тегментално педункулопонтинно ядро.
Информацията относно структури, хомоложни на substantia nigra в мозъците на други гръбначни животни, е откъслечна. Така при акулите в ростралната част на средния мозък има клъстер от малки неврони - латералното тегментално ядро, nucl. tegmenti lateralis. Известно е, че има двустранни връзки с тектума и аферентите от гръбначния мозък. Някои автори разглеждат латералното тегментално ядро като примордиум на субстанция нигра.
Тегменталното педункулопонтинно ядро също е описано в мозъка на бозайници, но по естеството на връзките се различава от едноименното ядро при други гръбначни животни по това, че аферентите, насочени към него, произхождат от вентралната част на стриатума и ретикуларната част на субстанция нигра. Освен това са характерни двустранните връзки със субталамичното ядро. Няма съмнение, че тегменталното педункулопонтинно ядро принадлежи към екстрапирамидната система на бозайниците. Някои автори разглеждат интерколикуларното ядро на влечугите като предшественик на този отдел, който се характеризира с входове от вентралната част на стриатума и еференти към ретикуларната формация и тектума.
По този начин някои от структурите на средния мозък, разположени в тегменталната област, изглеждат връзки в многокомпонентни мозъчни системи, по-специално двигателни. При бозайниците тези структури са изследвани най-подробно; информацията за други животни е предимно откъслечна. Липсата на идеи за системна организация затруднява хомологизирането на образуванията, включени в тези структури. Нека обаче отбележим, че тази организация може да се различава значително: ако при бозайниците най-важният премоторен център, предаващ влиянието на теленцефаличните области върху гръбначния мозък, е магноцелуларната част на червеното ядро, то при други, особено при висшите гръбначни, тази роля може да принадлежи на дълбоките слоеве на тектума и по този начин самите системи ще се окажат съставени от различни компоненти - ситуация, в която установяването на хомология вероятно не може да се счита за валидно.
На нивото на средния мозък има структура, характерна за мозъка на всички живи гръбначни животни, чиято хомология е извън съмнение, въпреки че нашите представи за ролята му далеч не са пълни. Говорим за интерпедункуларното, или интерпедункуларното ядро, nucl. interpeduncularis. Той вече е добре изразен в мозъка на круглостомите и хрущялните риби, където се намира в областта на шева на границата на прехода на провлака към средния мозък. Описанията на това ядро в елазмоклоните са противоречиви, тъй като не всички автори го разграничават от ядрата на рафа. При висшите гръбначни животни интерпедункуларното ядро е странично ограничено от мозъчните дръжки. При всички гръбначни ядрото се образува от малки неврони с малък обем перинуклеарна цитоплазма. В рамките на структурата размерите на невроните варират, което е една от причините да се идентифицират няколко клетъчни групи: например при котките те са 4 или 5, а при плъховете от 4 до 7. При миногите и акулите структурата е разделена според топографията: ромбенцефални и мезенцефални части при миноги, гръбначни и вентрални - при акули. Предавателните характеристики на невроните на ядрото също служат като основа за разделяне на неговата структура.
В мозъка на всички гръбначни животни главният вход към интерпедункуларното ядро се образува от невроните на лектерните (хабенуларни) ядра на епиталамуса. Техните аксони образуват централната част на огънатия сноп на Meynert, fasc. retroflexus Meynert и, пресичайки се по сложен начин, навлизат в интерпедункуларното ядро. В изследваните случаи беше разкрит сложен и подреден характер на организацията на хабенуло-интерпедункуларните връзки. По този начин в интерпедункуларното ядро на безопашатите земноводни аферентите проникват в дендритите на невроните по определен начин, което води до активиране на почти цялата структура в отговор на стимулация на една част от хабенуло-интерпедункуларния тракт. Открит е и ясен топологичен модел в организацията на връзките между медиалното ядро на каишките и интерпедункуларното ядро при бозайниците.
Други източници на вход към интерпедункуларното ядро далеч не са напълно известни. За някои животни са открити входове от тектума. При бозайниците източниците на аферентация включват: ядрото на диагоналната лента на Broca, дорзалното тегментално ядро, мезенцефалното ядро на рафа, централното сиво вещество и locus coeruleus.
Еферентите на интерпедункуларното ядро при белодробните риби и опашатите земноводни образуват интерпедункулобулбарния тракт, който липсва при лъчеперките риби. В анура ядрените еференти са насочени към дорзалните и дълбоките тегментални ядра. При бозайниците, изследвани по-подробно в това отношение, те са насочени към дорзалното тегментално ядро, медиодорзалното ядро на таламуса, септалните ядра, предното ядро на мамиларните тела, ядрото на диагоналната лента на Брока, преоптичната област, вентралното тегментално ядро и страничното ядро на каишките. При някои видове се откриват проекции към хипоталамуса и към централното ядро raphe.
Характерна особеност на невроните от тази структура е значителен брой невросекреторни елементи. Те се срещат в няколко вида, принадлежащи към различни класове, и може би тази черта е обща за всички гръбначни животни. Така при жабите невросекреторните клетки съдържат големи гранули, а процесите имат големи разширени вени. Дендритите, разклонени в равнина, перпендикулярна на снопа на Meynert, образуват празнини по цялата дължина и завършват на субпиалната повърхност, в контакт с интерпедункуларната цистерна. Подобни клетки са описани в човешкия мозък, където техните процеси образуват крайни крака на съдовете и пиалната мембрана. Наличието на невросекреторни елементи, както и силната васкуларизация на ядрото (очевидно характерна за всички гръбначни животни, които имат система за кръвоснабдяване на мозъка), позволяват да се обясни системният характер на влиянието на тази структура върху различни форми на поведение реакции. Всъщност, първоначално само въз основа на анализ на връзките, а по-късно и на експериментални изследвания, се стигна до заключението, че интерпедункуларното ядро принадлежи към структурите на лимбичната система, които медиират предаването на импулси към премоторните центрове - дорзалния и дълбокия тегментални ядра. Показано е участието на тези отдели в осигуряването на избягване, сексуално и (по-високо) емоционално поведение. Ранното съзряване на това ядро по време на онтогенезата предполага, че редица поведенчески реакции на новородени бозайници (например смучене и преглъщане) също се медиират от активирането на това ядро. Смята се, че един от начините, по които интерпедункуларното ядро влияе върху други мозъчни структури, може да бъде освобождаването на биологично активни вещества (по-специално соматостатин) в цереброспиналната течност. Нека отбележим, че неврохимичните характеристики на интерпедункуларното ядро също се оказват доста неверни; Тук са открити неврони и терминали от различно естество на предавател. Предполага се, че при редица гръбначни животни, особено бозайници, възниква неврохимична специализация на ядрото, което може да отразява общото прогресивно развитие на лимбичната система при висшите гръбначни. Въпреки това, недостатъчната информация не ни позволява да направим окончателно такова заключение, тъй като при някои видове в ядрото се намират медиатори, които отсъстват в други, което вероятно показва съществуването на специфични пътища и характеристики на системата.
Като цяло интерпедункуларното ядро при всички гръбначни животни се характеризира с редица подобни характеристики: връзки с ядрата на каишката, хипоталамуса, дорзалното тегментално ядро, силна васкуларизация; наличието на невросекреторни елементи, граничещи с цереброспиналната течност, което показва принадлежността му към мозъчните системи, отговорни за организирането на интегрални поведенчески актове (в по-високите - към лимбичната система).
Имайте предвид, че гореспоменатото дорзално тегментално ядро, nucl. tegmenti dorsalis, или ядрото на Gudden, при всички сухоземни гръбначни се характеризира с наличието на аференти от интерпедункуларното ядро и от своя страна се проектира върху двигателните ядра на черепните нерви, което ни позволява да го разглеждаме като един от „изходните ” връзки на лимбичната система, осигуряващи достъп до изпълнителните части на мозъка 1 .
Друга структура, характерна за мозъка на повечето гръбначни животни, с изключение на акулите и круглостомите, е ядрото на провлака, nucl. истми. Най-характерната особеност на тази структура са двустранните връзки с тектума, които имат топологично организирани входове и определени модели на формиране в онтогенезата. При земноводни, някои влечуги и бозайници се наблюдава комбинирано присъствие в тектума на директен ипсилатерален вход на ретината и двустранни проекции на ядрото на провлака. В същото време липсата на ипсилатерален вход на ретината съвпада с липсата на двустранни проекции. Доказано е също, че появата на активност на невроните в ядрото на провлака по време на ембрионалното развитие (при земноводните - в периода, предшестващ метаморфозата) е синхронизирана с появата на ипсилатерални проекции на ретината. Това обстоятелство е трудно да се обясни еднозначно, тъй като влакната на споменатите трактове са насочени към различни части на тектума: ипсилатералните входове са към частите, разположени дълбоко в тектума, а входът на ядрото на провлака е към частите, лежащи върху повърхността на тектума, над контралатералните влакна на ретината. Въпреки това, ако един от тези компоненти липсва, тогава другият също липсва. Тази ситуация е типична за повечето птици и лъчеперки риби, които нямат ипсилатерални входове на ретината и контралатерални проекции на ядрото на провлака върху тектума.
При влечугите ядрото на провлака е диференцирано на едро- и дребноклетъчни части. Първият е най-развит при крокодилите, гущерите и костенурките. При змиите, които според повечето автори нямат ядрото на провлака, nucl се изолира в ростралната част на тегментума на средния мозък. tegmenti posterolateralis, който въз основа на сходството на връзките се счита за хомолог (аналог?) На ядрото на провлака (някои автори описват ядрото на провлака в обичайната му локализация).
При птиците се разграничава ядрото на провлака, nucl. isthmi и оптичното ядро на провлака, nucl. isthmoopticus. Първият е разделен на малки и големи клетъчни компоненти и полулунно ядро, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. За всички компоненти на този комплекс е показана конвергенция на входове от зрителната (от тектума) и слуховата (от ядрата на латералния лемнискус) системи. Доказано е участието му в реакцията на свиване на зеницата към светлина (например в отговор на звук). Оптичното ядро на провлака не е описано при всички видове (напр. Ибисто е заменено от полулунното ядро, негово дорзално продължение). Той се намира в дорзолатералния тегмент и е установено, че участва в центробежния контрол на чувствителността на контралатералната ретина.
При бозайниците хомологът на ядрото на провлака се счита за nucl. pa-rabigeminalis, той също се счита за хомолог на парвоцелуларната част на ядрото на провлака на влечугите и полулунното ядро на птиците. Това ядро е малка група от клетки, заемащи странично положение в средния мозък, вентрално спрямо медиалното геникулатно тяло и дорзалния коликулус. В някои случаи в състава му се разграничават няколко клетъчни групи. Обща характеристика на всички видове, изследвани в това отношение, са двустранните връзки на това ядро с онази част от предните коликули, която получава входове от ретината. Освен това, ако текталните аференти са предимно ипсилатерални, тогава връзките за обратна връзка се характеризират с двустранност. Като се има предвид съществуващата ретинотопия, редица автори разглеждат nucleus parabigeminalis като сателит на предните коликули. По този начин, nucl. parabigeminalis, подобно на ядрото на провлака на всички гръбначни, се оказва тясно свързано с мезенцефалния зрителен център (тектум или предни коликули) и гарантира, че получава информация от едноименната контралатерална структура. Въпреки това, докато при повечето гръбначни бинокулярни взаимодействия вероятно се осигуряват по този начин, при бозайници, които имат ипсилатерални проекции на ретината, са възможни други функции на ядрото. Обърнете внимание, че в един вид галаго бяха открити ядрени проекции. parabigelminalis в латералното геникуларно тяло, което може да е характерно и за други животни. Друга възможна роля на това ядро е да подобри разделителната способност на зрителната система чрез активиране на истмо-ретинални проекции.
Друга структура, описана в средния мозък на гръбначните животни (с изключение на круглостомите), е междуколикуларното ядро, nucl. intercollicularis, лежащ в централната област на тегментума. Той получава гръбначни входове и проектира към таламуса. При влечугите често се разглежда като място на конвергенция на акустични и соматични входове. Понякога се включва в торуса като периторална област, regio peritoralis. При някои животни обаче ядрото с това име има съвсем различни връзки. Така при птиците структурата със същото име се счита за част от тектума и нейните връзки са насочени главно към основните структури. При акулите и скатите интерколикуларното ядро се намира в каудалната част на тегментума на средния мозък; той получава двустранни входове от тектума и се проектира върху гръбначния мозък, като по този начин е релейна структура за тектоспинални връзки.
И накрая, отбелязваме, че при влечугите името интерколикуларно ядро се дава на две различни структури, едната от които вероятно медиира връзките между стриатума и тектума.
При бозайниците централното сиво вещество (CGM) на междинния мозък, substantia grisea centralis mesencephali, е изолирано като независима формация, за която се смята, че е хомоложна на перивентрикуларната област на тектума на други гръбначни. Връзките между тези субекти обаче се различават значително. CSV на бозайниците е изключително хетерогенен, съдържа няколко вида неврони и се характеризира с разнообразие от предаватели. Състои се от редица отдели, които се различават, наред с други неща, по своите връзки. Той получава множество входове, чиито източници са локализирани във всички части на централната нервна система. Значителна част от тези структури принадлежат към лимбичната система (включително медиалния префронтален кортекс, амигдала, хипоталамус, латерално хабенуларно ядро), както и към части от двигателните системи (моторна зона на кората, малкия мозък, субстанция нигра) . И накрая, сетивните структури се проектират на нивото на централната нервна система: ядрото на единичния тракт, главното ядро на тригеминалния нерв, визуалните и слуховите центрове на средния мозък, невроните на пластините IV и V на гръбначния мозък. Еферентите са насочени към многобройни структури, включително лимбичните региони (латерален хипоталамус, амигдала, фронтален кортекс), парафасцикуларен комплекс на таламуса, raphe nuclei, парабрахиални и дорзолатерални области на понтинния тегментум. Много от тези връзки са ограничени до определени области на централната нервна система, но високата степен на колатерализация на нейните еферентни неврони, както и липсата на подробни изследвания върху различни систематични групи, не ни позволяват да представим подробна картина на организацията на връзките на централната нервна система.
Въпреки това наличните данни ни позволяват да отнесем тази част от мозъка на бозайниците към структурите на лимбичната система. По този начин е доказано, че тесните му връзки с хипоталамуса осигуряват настъпването на определени фази на репродуктивното поведение. Има мнение, че централната нервна система е структура на нивото, където се извършва конвергенцията на лимбичната и двигателната система на мозъка. Значителен брой факти показват участието на CSV в системата за ендогенна аналгезия. Това се потвърждава и от естеството на входящата информация от ноцицептивните елементи на гръбначния мозък, наличието на опиоидни рецептори, както и резултатите от експериментално изследване на ефекта на CSV върху възприемането на болка. Въпреки това, значителната хетерогенност на медиатора все още не ни позволява да създадем подробна диаграма на взаимодействията на този отдел с други структури на ноцицептивната система. И накрая, сега са натрупани множество данни за участието му в организирането на специфични за видовете вокализации, за които се смята, че са акустичен израз на емоционално състояние. Това може да е напълно съвместимо с информацията за наличието на ноцицептивни входове и аференти от покриващи лимбични образувания. По този начин е възможно CSV да е една от „изходните“ формации на лимбичната система, която активира предимно гласовия апарат на животните и „регулира навлизането на информация за болка в мозъка. Тази комбинация от данни също представлява интерес доказателство за валидността на идеята, че вокализацията в процеса на еволюция възниква като средство за изразяване на вътрешно състояние (може би според принципа на изместената дейност) и едва по-късно придобива комуникационни функции.
Сложният характер на връзките и непълното разбиране на ролята на този раздел затрудняват провеждането на сравнителни анатомични или функционални изследвания, тъй като говорим за структура, включена в многокомпонентната лимбична система на бозайниците, информация за наличието и нивото на развитие от които в мозъка на други гръбначни животни липсва.
Така на нивото на средния мозък всички гръбначни животни имат сензорни образувания на зрителната и октаволатералната система. Броят на двигателните образувания е малък, те контролират свиването на екстраокуларните мускули. Многобройни връзки с изпълнителните отдели се осигуряват на това ниво от супрасегментни (премоторни) образувания: дълбоките слоеве на тектума, MPP ядрото, дорзалното тегментално ядро, червеното ядро, при което се осъществява конвергенция на входове от сетивните и лимбичните системи. , като по този начин определя важната и в някои случаи решаваща роля на този отдел в организирането на системни поведенчески реакции.
Материали от Wikipedia - свободната енциклопедия
Тегментум на средния мозък(лат. Tegmentum mesencephalicum) - дорзалната част на мозъчното стъбло, отделена от полулунната област на substantia nigra от основата на стъбла. Тегментумът съдържа червени ядра и съдържа неврони на ретикуларната формация. Тегментумът е отделен от покрива на средния мозък от акведукта на Силвий.
Вижте също
Напишете преглед на статията "Тегментум на средния мозък"
Откъс, характеризиращ тегментума на междинния мозък
- Да да точно така. Левият ни фланг вече е много, много силен.Въпреки факта, че Кутузов изгони всички ненужни хора от щаба, Борис, след промените, направени от Кутузов, успя да остане в главния апартамент. Борис се присъедини към граф Бенигсен. Граф Бенигсен, както всички хора, с които беше Борис, смяташе младия княз Друбецкой за неоценен човек.
Имаше две остри, категорични партии в командването на армията: партията на Кутузов и партията на Бенигсен, началник-щабът. Борис присъстваше на тази последна игра и никой не знаеше по-добре от него, отдавайки раболепно уважение към Кутузов, да накара човек да почувства, че старецът е лош и че цялата работа се ръководи от Бенигсен. Сега настъпи решителният момент на битката, който трябваше или да унищожи Кутузов и да прехвърли властта на Бенигсен, или, дори ако Кутузов беше спечелил битката, да се почувства, че всичко е направено от Бенигсен. Във всеки случай утре трябваше да бъдат раздадени големи награди и да бъдат изведени нови хора. И в резултат на това Борис беше в раздразнение през целия този ден. второ висше образование по психология във формат MBA
предмет: Анатомия и еволюция на нервната система на човека.
Наръчник "Анатомия на централната нервна система"
8.1. Покривът на средния мозък
8.2. Мозъчни стволове
Междинният мозък е къс участък от мозъчния ствол, образуващ мозъчните дръжки на вентралната му повърхност и квадригеминала на дорзалната повърхност. На напречно сечение се разграничават следните части: покривът на средния мозък и мозъчните дръжки, които са разделени от черно вещество на покрива и основата (фиг. 8.1).
Ориз. 8.1. Образувания на средния мозък
8.1. Покривът на средния мозък
Покривът на средния мозък е разположен дорзално на акведукта, неговата плоча е представена от квадригеминала. Хълмовете са плоски и имат редуване на бяло и сиво вещество. Горният коликулус е центърът на зрението. От него има пътища към страничните геникуларни тела. Поради еволюционното пренасяне на зрителните центрове в предния мозък, центровете на горните коликули изпълняват само рефлексни функции. Долните коликули служат като субкортикални слухови центрове и са свързани с медиалните геникуларни тела. От гръбначния мозък до квадригеминалния тракт има възходящ път, а надолу има пътища, които осигуряват двупосочна комуникация между зрителните и слуховите подкорови центрове с двигателните центрове на продълговатия и гръбначния мозък. Двигателните пътища се наричат тегноспинален тракт и тегнобулбарен тракт. Благодарение на тези пътища са възможни несъзнателни рефлексни движения в отговор на звукови и слухови стимули. Именно в квадригеминалните рефлекси са затворени, които I. P. Pavlov нарича "Какво е това?" Тези рефлекси играят важна роля в осъществяването на механизмите на неволно внимание. В допълнение, два по-важни рефлекса са затворени в горните туберкули. Това е рефлекс на зеницата, който осигурява оптимално осветяване на ретината и рефлекс, свързан с регулиране на лещата за ясно виждане на обекти, разположени на различни разстояния от човек (акомодация).
8.2. Мозъчни стволове
Мозъчните стъбла изглеждат като две ролки, които, отклонявайки се нагоре от моста, се потапят в дебелината на мозъчните полукълба.
Тегментумът на средния мозък е разположен между субстанция нигра и акведукта на Силвий и е продължение на тегментума на моста. Именно в него се намира групата ядра, принадлежащи към екстрапирамидната система. Тези ядра служат като междинни връзки между главния мозък, от една страна, и от друга страна, с малкия мозък, продълговатия мозък и гръбначния мозък. Тяхната основна функция е да осигурят координация и автоматичност на движенията (фиг. 8.2).
Ориз. 8.2. Напречен разрез на средния мозък:
1 - покрив на средния мозък; 2 - водоснабдяване; 3 - централно сиво вещество; 6 - червено ядро; 7 - черно вещество
В тегментума на средния мозък най-големи са удължените червени ядра. Те се простират от субталамичната област до моста. Червените ядра достигат най-голямо развитие при висшите бозайници, във връзка с развитието на мозъчната кора и малкия мозък. Червените ядра получават импулси от ядрата на малкия мозък и глобус палидус, а аксоните на невроните на червените ядра се изпращат към двигателните центрове на гръбначния мозък, образувайки руброспиалния тракт.
В сивото вещество, обграждащо акведукта на средния мозък, има ядра на III и IV черепни нерви, инервиращи окуломоторните мускули. Освен това се разграничават и групи вегетативни ядра: спомагателното ядро и несдвоеното средно ядро. Тези ядра принадлежат към парасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Медиалният надлъжен фаскул обединява ядрата на III, IV, VI, XI черепни нерви, което осигурява комбинирани движения на очите при отклонение в една или друга посока и тяхната комбинация с движения на главата, причинени от дразнене на вестибуларния апарат.
Под тегментума на средния мозък се намира locus coeruleus - ядрото на ретикуларната формация и един от центровете на съня. Странично от locus coeruleus има група неврони, които влияят на освобождаването на освобождаващи фактори (либерини и статини) от хипоталамуса.
На границата на тегментума с базалната част лежи substantia nigra; клетките на това вещество са богати на тъмен пигмент меланин (откъдето идва името). Substantia nigra има връзки с кората на предния дял на мозъчните полукълба, с ядрата на субталамуса и ретикуларната формация. Увреждането на substantia nigra води до нарушаване на фините координирани движения, свързани с пластичния мускулен тонус. Substantia nigra е колекция от невронни тела, които секретират невротрансмитера допамин. Освен всичко друго, допаминът изглежда допринася за някои приятни чувства. Известно е, че участва в създаването на еуфория, за която наркозависимите използват кокаин или амфетамини. При пациенти, страдащи от паркинсонизъм, невроните в substantia nigra дегенерират, което води до липса на допамин.
Силвиевият акведукт свързва III (diencephalon) и IV (pons и medulla oblongata) вентрикули. Потокът на цереброспиналната течност през него се осъществява от третата до четвъртата камера и е свързан с образуването на цереброспинална течност във вентрикулите на полукълбата и диенцефалона.
Базалната част на мозъчното стъбло съдържа влакна на низходящите пътища от мозъчната кора до подлежащите части на централната нервна система.
