Продолговатый мозг располагается в заднем отделе головного мозга, является продолжением спинного мозга. Эта часть мозга регулируют жизненно важные функции, а именно: кровообращение и дыхание. Повреждение этой части мозга приводит к смерти.
Строение
Продолговатый мозг состоит из и вещества, как и весь мозг в целом. Строение продолговатого мозга можно разделить на внутренне и внешнее. Нижняя граница (дорсальная ) считается место выхода корешков первого шейного спинномозгового нерва,а верхняя — мост головного мозга.
Внешнее строение
Внешне важная часть мозга похожа на луковицу. Имеет размеры 2-3см. Т.к. эта часть является продолжением спинного мозга, то эта часть мозга включает анатомические особенности и спинного и головного мозга.
Внешне можно выделить переднюю срединную линию, которая разделяет пирамиды (продолжение передних канатиков спинного мозга). Пирамиды являются особенность развития мозга у человека, т.к. они появились в ходе развития . У младших приматов пирамиды также наблюдаются, но они менее развиты. По сторонам от пирамид находится овальное расширение «олива», которая содержит одноименные ядра. Каждое ядро содержит оливомозжечковый тракт.
Внутреннее строение
За жизненно важные функции отвечают ядра серого вещества:
- Ядро оливы — связано с зубчатым ядром мозжечка
- Ретикулярная формация — регулирует контакт со всеми органами чувств и спинным мозгом
- Ядра 9-12 пар черепных нервов, добавочный нерв, языкоглоточный нерв, блуждающий нерв
- Центры кровообращения и дыхания, которые связанны с ядрами блуждающего нерва
За связь со спинным мозгом и соседними отделами отвечают длинные проводящие пути: пирамидальные и пути клиновидного и тонкого пучков.
Функции центров продолговатого мозга:
- Голубое пятно — аксоны этого центра могут выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство, что в свою очередь изменяет возбудимость нейронов
- Дорсальное ядро трапециевидного тела — работает с слуховым аппаратном
- Ядра ретикулярной формации — влияет на ядра коры головного и спинного мозга по средством возбуждения или торможения. Образует вегетативные центры
- Ядро оливы — является промежуточным центром равновесия
- Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов — моторные, сенсорные и вегетативные функции
- Ядра клиновидного и тонкого пучка — являются ассоциативными ядрами проприоцептивной и тактильной чувствительности
Функции
Продолговатый мозг отвечает за следующие основные функции:
Сенсорные функции
От сенсорных рецепторов поступают афферентные сигналы к ядрам нейронов продолговатого мозга. Затем проводится анализ сигналов:
- Системы дыхания — газовый состав крови, pH, текущее состояние растяжении легочной ткани
- Кровообращения — работа сердца, артериальное давление
- сигналы от пищеварительной системы
Результатом анализа является последующая реакция в виде рефлекторной регуляции, которую реализуют центры продолговатого мозга.
К примеру, накопление С0 2 в крови и снижение O 2 является причинной для следующих поведенческих реакций, отрицательные эмоции, удушье и тд. которые заставляют человека искать чистый воздух.
Проводниковая функция
Эта функция заключается в проведении нервных импульсов и в самом продолговатом мозге и к нейронам других отделов мозга. Афферентные нервные импульсы приходят по одноименным волокнам 8-12пар черепных нервов к продолговатому мозгу. Также через этот отдел проходят проводящие пути от спинного мозга к мозжечку, таламусу и ядрам ствола.
Рефлекторные функции
К основным рефлекторным функциям можно отнести регуляцию тонуса мышц, защитные рефлексы и регуляцию жизненно важных функций.
Проводящие пути начинаются в ядрах ствола мозга, кроме кортикоспинального пути. Пути заканчиваются в у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. С помощью таких нейронов можно контролировать состояние мышц антагонистов, антагонистов и синергистов. Позволяет подключать к простым движением дополнительных мышц.
- Выпрямительные рефлексы — восстанавливает положение тела и головы. Рефлексы работают с помощью вестибулярного аппарата, рецепторов растяжения мышц. Иногда работа рефлексов настолько быстра, что мы со временем осознаем их действие. К примеру, действие мышц при соскальзывании.
- Позные рефлексы — нужны для поддержания определенной позы тела в пространстве, включая нужные мышцы
- Лабиринтные рефлексы — обеспечивают постоянное положение головы. Делятся на тонические и физическими. Физические — поддерживают позу головы при нарушении равновесия. Тонические — поддерживают позу головы на протяжении длительного времени за счет распределения контроля в разных мышечных группах
Защитные рефлексы:
- Рефлекс чиханья — за счет химического или механического раздражения рецепторов слизистой оболочки полости носа происходит форсированных выдох воздуха через нос и рот. Данный рефлекс делят на 2 фазы: респираторную и назальную. Назальная фаза — возникает при воздействии на обонятельных и решеточных нервов. Затем афферентные и эфферентные сигналы находят в «центры чиханья» по проводящим путям. Респираторная фаза — наступает при принятии сигнала в ядрах центра чиханья и накапливается критическая масса сигналов, чтобы послать сигнал к дыхательным и моторным центрам. Центр чиханья находится в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра тройничного нерва
- Рвота — опорожнение желудка (и в тяжелых случаях кишечника) через пищевод и ротовую полость.
- Глотание — сложный акт, в котором принимают участие мышцы глотки, полости рта и пищевода
- Моргание — при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы
- Строение и размеры данного участка изменяются с возрастом
- Отвечает за перекрещивания нервных волокон между правым и левым полушариями
- Повреждение продолговатого мозга могут привести к моментальной смерти (в большинстве случаев)
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга
- отвечает за дыхание, кровообращение, пищеварение;
- содержит рефлексы кашля, чихания, глотания, сосания, рвоты и т.д.
Мозжечок отвечает за координацию движений.
Средний мозг отвечает за ориентировочные реакции на свет и звук.
Промежуточный мозг регулирует обмен веществ в организме, согласовывает физиологические процессы, поддерживает гомеостаз (постоянство внутренней среды) двумя способами:
- через гипофиз управляет всеми остальными железами внутренней секреции организма;
- участвует в формировании чувств голода, холода, жажды и т.п., таким образом, влияет на поведение.
Большие полушария переднего мозга имеют борозды и извилины (как и мозжечок)
- в передней части лобной доли находится зона логического мышления (она развита у человека лучше, чем у других животных);
- в задней части лобной доли находится двигательная зона тела (отвечает за произвольные движения);
- в нижней части лобной доли, на границе с теменной и височной, находится зона речи (она имеется только в мозге человека, у других животных ее нет);
- в передней части теменной доли находится чувствительная зона тела (зона кожно-мышечной чувствительности) ;
- в затылочной доле находится зона зрения ; это центральная часть зрительного анализатора, здесь происходит анализ и распознавание зрительных образов;
- в височной доле находится зона слуха , это центральная часть слухового анализатора.
Установите соответствие между особенностями строения и функциями головного мозга человека и отделом, для которого они характерны: 1) продолговатый мозг, 2) передний мозг. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) содержит дыхательный центр
Б) поверхность разделена на доли
В) воспринимает и обрабатывает информацию от органов чувств
Г) содержит (включает) сосудодвигательный центр
Д) содержит центры защитных реакций организма – кашля и чихания
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В какой доле коры больших полушарий головного мозга расположены высшие центры кожного анализатора?
1) лобной
2) височной
3) затылочной
4) теменной
Ответ
1) промежуточный мозг
2) средний мозг
3) спинной мозг
4) мозжечок
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. У человека по сравнению с млекопитающими животными происходит сильное развитие следующей доли коры головного мозга
1) лобной
2) теменной
3) затылочной
4) височной
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В какой доле коры больших полушарий головного мозга находится центр кожно-мышечного чувства у человека?
1) затылочной
2) височной
3) лобной
4) теменной
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Регуляцию и согласование физиологических процессов, протекающих во внутренних органах, обеспечивает
1) промежуточный мозг
2) средний мозг
3) спинной мозг
4) мозжечок
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе головного мозга человека расположен дыхательный центр, на который влияет изменение концентрации углекислого газа в крови?
1) продолговатом
2) промежуточном
3) переднем
4) среднем
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Продолговатый отдел головного мозга человека не регулирует
1) дыхательные движения
2) перистальтику кишечника
3) сердечные сокращения
4) равновесие тела
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. При разрушении клеток височной доли коры больших полушарий человек
1) получает искаженное представление о форме предметов
2) не различает силу и высоту звука
3) теряет координацию движений
4) не различает зрительные сигналы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Окончательный анализ высоты, силы и характера звука у человека происходит в
1) внутреннем ухе
2) слуховом нерве
3) барабанной перепонке
4) слуховой зоне коры мозга
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Произвольные движения человека обеспечивают
1) мозжечок и промежуточный мозг
2) средний и спинной мозг
3) продолговатый мозг и мост
4) большие полушария переднего мозга
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе головного мозга располагаются центры речи человека
1) продолговатый мозг
2) промежуточный мозг
3) мозжечок
4) кора больших полушарий
Ответ
Установите соответствие между функцией отдела нервной системы человека и отделом, выполняющим данную функцию: 1) продолговатый мозг, 2) кора головного мозга. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) регулирует деятельность сердечно-сосудистой системы
Б) отвечает за выработку условных рефлексов
В) содержит дыхательный центр
Г) анализирует зрительные и слуховые раздражения
Д) запускает реакцию кашля и чихания
Е) контролирует тонкие движения пальцев
Ответ
Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Отделы головного мозга». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) промежуточный мозг
2) продолговатый мозг
3) средний мозг
4) мост
5) большое полушарие
6) мозжечок
Ответ
Установите соответствие между характеристикой и отделом головного мозга человека: 1) средний, 2) промежуточный, 3) продолговатый. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит центры ориентировочных рефлексов
Б) содержит дыхательный центр
В) участвует в регуляции температуры тела
Г) расположен над мостом
Д) содержит центры защитных рефлексов (чихание, кашель)
Е) отвечает за чувство голода и насыщения
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и отделами головного мозга: 1) промежуточный мозг, 2) продолговатый мозг, 3) мозжечок. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) располагается непосредственно над спинным мозгом
Б) обеспечивает точность и координацию движений
В) содержит центр дыхания
Г) имеет борозды и извилины
Д) включает в себя гипоталамо-гипофизарную систему
Е) располагаются центры голода, жажды, насыщения
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и отделами головного мозга, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) контролирует слюноотделение
Б) обеспечивает координацию движения
В) снаружи расположено серое вещество, внутри белое вещество
Г) располагается центр дыхания
Д) контролирует равновесие тела
Е) располагаются центры защитных рефлексов (рвоты)
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Продолговатый мозг (medulla oblongata, bulbus, myelencephalon) развивается из пятого мозгового пузыря. Является начальным отделом головного мозга (рис. № 146, 149, 150). Несмотря на малые размеры (длина его составляет в среднем 25-30 мм) и массу (около 7 г), он является жизненно важным отделом ЦНС. Располагается на скате черепа между спинным мозгом и мостом. По внешнему строению продолговатый мозг несколько напоминает спинной мозг. На его передней поверхности имеется передняя срединная щель, на задней - задняя срединная борозда, а по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды.
На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга видны два продольных возвышения - пирамиды, состоящие из волокон двигательных нисходящих путей: переднего и латерального корково-спинно-мозговых (пирамидных) проводящих путей. В пирамидах происходит перекрест (переход на другую сторону) латерального корково-спинно-мозгового пирамидного пути. Место перекреста служит также анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Кнаружи от пирамид лежат овальные возвышения - оливы, ядра которых являются промежуточным центром равновесия. На задней поверхности продолговатого мозга по обе стороны от задней срединной борозды располагаются тонкий и клиновидный пучки, являющиеся продолжением одноименных пучков спинного мозга. Эти пучки заканчиваются утолщениями - бугорками тонкого и клиновидного ядер (скопление нейронов). Данные ядра служат местом переключения мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности коркового направления.
Верхняя часть задней поверхности продолговатого мозга плоская, имеет форму треугольника и образует нижнюю половину ромбовидной ямки и дна четвертого желудочка.
Внутреннее строение продолговатого мозга отличается от строения спинного мозга. Серое вещество здесь не образует сплошного столба, а распадается на отдельные скопления клеток - ядра продолговатого мозга.
К ним относятся ядра последних четырех пар черепных нервов: языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), добавочного (XI пара), подъязычного (XII пара) нервов, одно ядро тройничного нерва (V пара), ядра центров дыхания, кровообращения, олив, тонкого и клиновидного пучков, ретикулярной формации (РФ). Эти ядра являются центрами ряда безусловных рефлексов:
1) защитных (кашель, чихание, мигание, слезотечение, рвота);
2) пищевых (сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез);
3) сердечно-сосудистых, регулирующих деятельность сердца и кровеносных сосудов;
4) дыхательных, обеспечивающих вентиляцию легких, ритм и глубину дыхания;
5) установочных рефлексов позы и перераспределения тонуса мышц (ядра олив).
Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких и длинных пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между ядрами продолговатого мозга, а также между ними и ядрами близлежащих отделов головного мозга. Длинные пучки нервных волокон представляют собой восходящие и нисходящие пути головного и спинного мозга. За счет этих путей продолговатый мозг осуществляет проводниковую функцию.
При частичном поражении продолговатого мозга (кровоизлияние, травма и т.д.) наблюдается нарушение дыхания, сердечной деятельности и других функций, а при полном повреждении (разрушении) его наступает гибель организма от остановки дыхания и кровообращения. У бульварного животного, у которого произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого мозга на границе с мостом, произвольные движения исчезают вследствие нарушения проведения управляющих импульсов от коры большого мозга к мотонейронам спинного мозга по пирамидному пути.
Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена кислорода и углекислого газа между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.
Под дыхательным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную деятельность мышц и приспособление дыхания к условиям внешней и внутренней среды. В 1825 г. П. Флуранс выделил в ЦНС «жизненный узел», Н.А. Миславский (1885) открыл инспираторную и экспираторную части, а позже Ф.В. Овсянниковым был описан дыхательный центр.
Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Каждый центр регулирует дыхание одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой стороны.
Экспираторный отдел - часть дыхательного центра, регулирующая процесс выдоха (его нейроны располагаются в вентральном ядре продолговатого мозга).
Инспираторный отдел — часть дыхательного центра, регулирующая процесс вдоха (локализуется преимущественно в дорсальном отделе продолговатого мозга).
Нейроны верхнего отдела моста, регулирующие акт дыхания, были названы пневмотаксическим центром. На рис. 1 показано расположение нейронов дыхательного центра в различных отделах ЦНС. Центр вдоха обладает автоматизмом и находится в тонусе. Центр выдоха регулируется из центра вдоха через пневмотаксический центр.
Ппевмотаксический комплекс — часть дыхательного центра, расположенная в области варолиева моста и регулирующая вдох и выдох (во время вдоха вызывает возбуждение центра выдоха).
Рис. 1. Локализация дыхательных центров в нижней части ствола мозга (вид сзади):
ПН — пневмотаксический центр; ИНСП — инспираторный; ЗКСП — экспираторный. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображен только один. Перерезка по линии 1 не отражается на дыхании, по линии 2 отделяется пневмотаксический центр, ниже линии 3 наступает остановка дыхания
В структурах моста тоже различают два дыхательных центра. Один из них — пневмотаксический — способствует смене вдоха на выдох (за счет переключения возбуждения из центра вдоха на центр выдоха); второй центр осуществляет тоническое влияние на дыхательный центр продолговатого мозга.
Экспираторный и инспираторный центры находятся в реципрокных отношениях. Под влиянием спонтанной активности нейронов инспираторного центра возникает акт вдоха, во время которого при растяжении легких возбуждаются механорецепторы. Импульсы от механорецепторов по афферентным нейронам возбуждающего нерва поступают вдыхательный центр и вызывают возбуждение экспираторного и торможение инспираторного центра. Это обеспечивает смену вдоха на выдох.
В смене вдоха на выдох существенное значение имеет пневмотаксический центр, который свое влияние осуществляет через нейроны экспираторного центра (рис. 2).
Рис. 2. Схема нервных связей дыхательного центра:
1 — инспираторный центр; 2 — пневмотаксический центр; 3 — экспираторный центр; 4 — механорецепторы легкого
В момент возбуждения инспираторного центра продолговатого мозга одновременно возникает возбуждение в инспираторном отделе пневмотаксического центра. От последнего по отросткам его нейронов импульсы приходят к экспираторному центру продолговатого мозга, вызывая его возбуждение и по индукции — торможение инспираторного центра, что приводит к смене вдоха на выдох.
Таким образом, регуляция дыхания (рис. 3) осуществляется благодаря согласованной деятельности всех отделов ЦНС, объединенных понятием дыхательного центра. На степень активности и взаимодействие отделов дыхательного центра влияют различные гуморальные и рефлекторные факторы.
Автомашин дыхательного центра
Способность дыхательного центра к автоматии впервые обнаружена И.М. Сеченовым (1882) в опытах на лягушках в условиях полной деафферентации животных. В этих экспериментах, несмотря на то что афферентные импульсы не поступали в ЦНС, регистрировались колебания потенциалов в дыхательном центре продолговатого мозга.
Об автоматии дыхательного центра свидетельствует опыт Гейманса с изолированной головой собаки. Ее мозг был перерезан на уровне моста и лишен различных афферентных влияний (были перерезаны языкоглоточный, язычный и тройничный нервы). В этих условиях к дыхательному центру не поступали импульсы не только от легких и дыхательных мышц (вследствие предварительного отделения головы), но и от верхних дыхательных путей (вследствие перерезки названных нервов). Тем не менее у животного сохранились ритмические движения гортани. Этот факт можно объяснить только наличием ритмической активности нейронов дыхательного центра.
Автоматия дыхательного центра поддерживается и изменяется под влиянием импульсов от дыхательных мышц, сосудистых рефлексогенных зон, различных интеро- и экстерорецепторов, а также под влиянием многих гуморальных факторов (рН крови, содержание углекислого газа и кислорода в крови и др).
Влияние углекислого газа на состояние дыхательного центра
Влияние углекислого газа на активность дыхательного центра особенно ярко демонстрируется в опыте Фредерика с перекрестным кровообращением. У двух собак перерезают сонные артерии и яремные вены и соединяют перекрестно: периферический конец сонной артерии соединяют с центральным концом этого же сосуда второй собаки. Так же перекрестно соединяют и яремные вены: центральный конец яремной вены первой собаки соединяется с периферическим концом яремной вены второй собаки. В результате кровь от туловища первой собаки поступает к голове второй собаки, а кровь от туловища второй собаки — к голове первой собаки. Все другие сосуды перевязывают.
После такой операции у первой собаки производили зажатие трахеи (удушение). Это приводило к тому, что через некоторое время наблюдались увеличение глубины и частоты дыхания у второй собаки (гиперпноэ), тогда как у первой собаки наступала остановка дыхания (апноэ). Объясняется это тем, что у первой собаки в результате зажатия трахеи не осуществлялся обмен газов, а в крови увеличивалось содержание углекислого газа (наступала гиперкапния) и уменьшалось содержание кислорода. Эта кровь поступала к голове второй собаки и оказывала влияние на клетки дыхательного центра, следствием чего явилось гиперпноэ. Но в процессе усиленной вентиляции легких в крови второй собаки уменьшалось содержание углекислого газа (гипокапния) и увеличивалось содержание кислорода. Кровь с уменьшенным содержанием углекислого газа поступала к клеткам дыхательного центра первой собаки, и раздражение последнего уменьшалось, что приводило к апноэ.
Таким образом, увеличение содержания углекислого газа в крови приводит к увеличению глубины и частоты дыхания, а уменьшение содержания углекислого газа и увеличение кислорода — к его уменьшению вплоть до остановки дыхания. В тех наблюдениях, когда первой собаке давали дышать различными газовыми смесями, наибольшее изменение дыхания наблюдалось при увеличении содержания углекислого газа в крови.
Зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови
Деятельность дыхательного центра, определяющая частоту и глубину дыхания, зависит прежде всего от напряжения газов, растворенных в крови, и концентрации в ней водородных ионов. Ведущее значение в определении величины вентиляции легких имеет напряжение углекислого газа в артериальной крови: оно как бы создает запрос на нужную величину вентиляции альвеол.
Для обозначения повышенного, нормального и сниженного напряжения углекислого газа в крови используют термины «гиперкапния», «нормокапния» и «гипокапния» соответственно. Нормальное содержание кислорода называется нормоксией , недостаток кислорода в организме и тканях - гипоксией, в крови - гипоксемиеи. Увеличение напряжения кислорода есть гиперксия. Состояние, при котором гиперкапния и гипоксия существуют одновременно, называется асфиксией.
Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эипноэ. Гиперкапния, а также снижение величины рН крови (ацидоз) сопровождаются непроизвольным увеличением вентиляции легких - гиперпноэ , направленным на выведение из организма избытка углекислого газа. Вентиляция легких возрастает преимущественно за счет глубины дыхания (увеличения дыхательного объема), но при этом возрастает и частота дыхания.
Гипокапния и повышение уровня рН крови ведут к уменьшению вентиляции, а затем и к остановке дыхания - апноэ.
Развитие гипоксии вначале вызывает умеренное гиперпноэ (в основном в результате возрастания частоты дыхания), которое при увеличении степени гипоксии сменяется ослаблением дыхания и его остановкой. Апноэ вследствие гипоксии смертельно опасно. Его причиной является ослабление окислительных процессов в мозге, в том числе в нейронах дыхательного центра. Гипоксическому апноэ предшествует потеря сознания.
Гиперкаинию можно вызвать вдыханием газовых смесей с повышенным до 6% содержанием углекислого газа. Деятельность дыхательного центра человека находится под произвольным контролем. Произвольная задержка дыхания на 30-60 с вызывает асфиксичсские изменения газового состава крови, после прекращения задержки наблюдается гиперпноэ. Гипокапнию легко вызывать произвольным усилением дыхания, а также избыточной искусственной вентиляцией легких (гипервентиляция). У бодрствующего человека даже после значительной гипервентиляции остановки дыхания обычно не возникает вследствие контроля дыхания передними отделами мозга. Гипокапния компенсируется постепенно, в течение нескольких минут.
Гипоксия наблюдается при подъеме на высоту вследствие снижения атмосферного давления, при крайне тяжелой физической работе, а также при нарушении дыхания, кровообращения и состава крови.
Во время сильной асфиксии дыхание становится максимально глубоким, в нем принимают участие вспомогательные дыхательные мышцы, возникает неприятное ощущение удушья. Такое дыхание называют диспноэ.
В целом поддержание нормального газового состава крови основано на принципе отрицательной обратной связи. Так, гииеркапния вызывает усиление активности дыхательного центра и увеличение вентиляции легких, а гипокапния — ослабление деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции.
Рефлекторные влияния на дыхание с сосудистых рефлексогенных зон
Дыхание особенно быстро реагирует на различные раздражения. Оно быстро изменяется под влиянием импульсов, приходящих с экс- теро- и интерорецепторов к клеткам дыхательного центра.
Раздражителем рецепторов могут быть химические, механические, температурные и другие воздействия. Наиболее ярко выраженным механизмом саморегуляции является изменение дыхания под влиянием химического и механического раздражения сосудистых рефлексогенных зон, механического раздражения рецепторов легких и дыхательных мышц.
Синокаротидная сосудистая рефлексогенная зона содержит рецепторы, чувствительные к содержанию углекислого газа, кислорода и водородных ионов в крови. Это отчетливо показано в опытах Гейманса с изолированным каротидным синусом, который отделяли от сонной артерии и снабжали кровью от другого животного. С ЦНС каротидный синус был соединен только нервным путем — сохранился нерв Геринга. При повышении содержания углекислого газа в крови, омывающей каротидное тельце, возникает возбуждение хеморецепторовэтой зоны, вследствие чего увеличивается количество импульсов, идущих к дыхательному центру (к центру вдоха), и наступает рефлекторное увеличение глубины дыхания.
Рис. 3. Регуляция дыхания
К — кора; Гт — гипоталамус; Пвц — пневмотаксический центр; Апц — центр дыхания (экспираторный и инспираторный); Ксин — каротидный синус; Бн — блуждающий нерв; См — спинной мозг; С 3 -С 5 — шейные сегменты спинного мозга; Дфн — диафрагмальный нерв; ЭМ — экспираторные мышцы; ИМ — инспираторные мышцы; Мнр — межреберные нервы; Л — легкие; Дф — диафрагма; Th 1 — Th 6 — грудные сегменты спинного мозга
Увеличение глубины дыхания наступает и при воздействии углекислого газа на хеморецепторы аортальной рефлексогенной зоны.
Такие же изменения дыхания наступают при раздражении хемо- рецепторов названных рефлексогенных зон кровыо с повышенной концентрацией водородных ионов.
В тех же случаях, когда в крови увеличивается содержание кислорода, раздражение хеморецепторов рефлексогенных зон уменьшается, вследствие чего ослабевает поток импульсов к дыхательному центру и наступает рефлекторное уменьшение частоты дыхания.
Рефлекторным возбудителем дыхательного центра и фактором, влияющим на дыхание, является изменение АД в сосудистых рефлексогенных зонах. При повышении АД раздражаются механорецепторы сосудистых рефлексогенных зон, вследствие чего наступает рефлекторное угнетение дыхания. Уменьшение величины АД приводит к увеличению глубины и частоты дыхания.
Рефлекторные влияния на дыхание с механорецепторов легких и дыхательных мышц. Существенным фактором, вызывающим смену вдоха и выдоха, являются влияния с механорецепторов легких, что впервые было обнаружено Герингом и Брейером (1868). Они показали, что каждый вдох стимулирует выдох. Во время вдоха при растяжении легких раздражаются механорецепторы, расположенные в альвеолах и дыхательных мышцах. Возникшие в них импульсы по афферентным волокнам блуждающего и межреберных нервов приходят к дыхательному центру и вызывают возбуждение экспираторных и торможение инспираторных нейронов, вызывая смену вдоха на выдох. Это один из механизмов саморегуляции дыхания.
Подобно рефлексу Геринга-Брейера, осуществляются рефлекторные влияния на дыхательный центр от рецепторов диафрагмы. Во время вдоха в диафрагме при сокращении ее мышечных волокон раздражаются окончания нервных волокон, возникающие в них импульсы поступают в дыхательный центр и вызывают прекращение вдоха и возникновение выдоха. Этот механизм имеет особенно большое значение при усиленном дыхании.
Рефлекторные влияния на дыхание с различных рецепторов организма. Рассмотренные рефлекторные влияния на дыхание относятся к постоянно действующим. Но существуют различные кратковременные воздействия почти со всех рецепторов нашего организма, которые влияют на дыхание.
Так, при действии механических и температурных раздражителей на экстерорецепторы кожи наступает задержка дыхания. При действии холодной или горячей воды на большую поверхность кожи возникает остановка дыхания на вдохе. Болевое раздражение кожи вызывает резкий вдох (вскрикивание) с одновременным закрытием голосовой шели.
Некоторые изменения акта дыхания, возникающие при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей, получили название защитных дыхательных рефлексов: кашель, чихание, задержка дыхания, наступающая при действии резких запахов, и др.
Дыхательный центр и его связи
Дыхательным центром называют совокупность нейронных структур, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, регулирующих ритмические координированные сокращения дыхательных мышц и приспосабливающих дыхание к изменяющимся условиям среды и потребностям организма. Среди этих структур выделяют жизненно важные отделы дыхательного центра, без функционирования которых дыхание прекращается. К ним относятся отделы, расположенные в продолговатом и спинном мозге. В спинном мозге к структурам дыхательного центра относят мотонейроны, формирующие их аксонами диафрагмальные нервы (в 3-5-м шейных сегментах), и мотонейроны, формирующие межреберные нервы (во 2-10-м грудных сегментах, при этом испираторные нейроны сосредоточены во 2-6-м, а экспираторные — в 8-10-м сегментах).
Особую роль в регуляции дыхания играет дыхательный центр, представленный отделами, локализованными в стволе мозга. Часть нейронных групп дыхательного центра расположена в правой и левой половинах продолговатого мозга в области дна IV желудочка. Выделяют дорзальную группу нейронов, активирующих мышцы вдоха, — инспираторный отдел и вентральную группу нейронов, контролирующих преимущественно выдох, — экспираторный отдел.
В каждом из этих отделов имеются различные по свойствам нейроны. Среди нейронов инспираторного отдела выделяют: 1) ранние инспираторные — их активность повышается за 0,1-0,2 с до начала сокращения инспираторных мышц и длится в течение вдоха; 2) полные инспираторные — активны во время вдоха; 3) поздние инспираторные — активность повышается в середине вдоха и заканчивается в начале выдоха; 4) нейроны промежуточного типа. Часть нейронов инспираторного отдела обладает способностью самопроизвольно ритмически возбуждаться. Описаны аналогичные по свойствам нейроны в экспираторном отделе дыхательного центра. Взаимодействие между этими нейронными пулами обеспечивает формирование частоты и глубины дыхания.
Важная роль в определении характера ритмической активности нейронов дыхательного центра и дыхания принадлежит сигналам, приходящим к центру по афферентным волокнам от рецепторов, а также от коры большого мозга, лимбической системы и гипоталамуса. Упрощенная схема нервных связей дыхательного центра представлена на рис. 4.
Нейроны инспираторного отдела получают информацию о напряжении газов в артериальной крови, рН крови от хеморецепторов сосудов и о рН ликвора от центральных хеморецепторов, расположенных на вентральной поверхности продолговатого мозга.
К дыхательному центру поступают также нервные импульсы от рецепторов, контролирующих растяжение легких и состояние дыхательных и других мышц, от терморецепторов, болевых и сенсорных рецепторов.
Сигналы, поступающие к нейронам дорзальной части дыхательного центра, модулируют их собственную ритмическуюактивность и оказывают влияние на формирование ими потоков эфферентных нервных импульсов, передающихся в спинной мозг и далее к диафрагме и наружным межреберным мышцам.
Рис. 4. Дыхательный центр и его связи: ИЦ — инспираторный центр; ПЦ — инсвмотакснчсскнй центр; ЭЦ — экспираторный центр; 1,2- импульсы от рецепторов растяжения дыхательных путей, легких и грудной клетки
Таким образом, дыхательный цикл запускается инспираторными нейронами, которые активируются благодаря автома- тии, а его продолжительность, частота и глубина дыхания зависят от влияния на нейронные структуры дыхательного центра сигналов рецепторов, чувствительных к уровню р0 2 , рС0 2 и рН, а также от других интеро- и экстерорецепторов.
Эфферентные нервные импульсы от инспираторных нейронов передаются по нисходящим волокнам в составе вентрального и передней части бокового канатика белого вещества спинного мозга к а-мотонейронам, формирующим диафрагмальные и межреберные нервы. Все волокна, следующие к мотонейронам, иннервирующим мышцы выдоха, являются перекрещенными, а из волокон, следующих к моторным нейронам, иннервирующим инспираторные мышцы, перекрещены 90%.
Моторные нейроны, активированные потоком нервных импульсов инспираторных нейронов дыхательного центра, посылают эфферентные импульсы к нервно-мышечным синапсам мышц вдоха, обеспечивающих увеличение объема грудной клетки. Вслед за грудной клеткой увеличивается объем легких и происходит вдох.
Во время вдоха активируются рецепторы растяжения дыхательных путей и легких. Поток нервных импульсов от этих рецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва поступает в продолговатый мозг и активирует экспираторные нейроны, запускающие выдох. Так замыкается один контур механизма регуляции дыхания.
Второй регуляторный контур также начинается от инспираторных нейронов и проводит импульсы к нейронам пневмотаксического отдела дыхательного центра, расположенного в мосту ствола мозга. Этот отдел координирует взаимодействие между инспираторными и экспираторными нейронами продолговатого мозга. Пневмотаксический отдел перерабатывает пришедшую от инспираторного центра информацию и посылает поток импульсов, возбуждающих нейроны экспираторного центра. Потоки импульсов, приходящих от нейронов пневмотаксического отдела и от рецепторов растяжения легких, конвергируют на экспираторных нейронах, возбуждают их, экспираторные нейроны тормозят (но принципу реципрокного торможения) активность инспираторных нейронов. Посылка нервных импульсов к мышцам вдоха прекращается и они расслабляются. Этого достаточно, чтобы произошел спокойный выдох. При усиленном выдохе от экспираторных нейронов посылаются эфферентные импульсы, вызывающие сокращение внутренних межреберных мышц и мышц брюшного пресса.
Описанная схема нервных связей отражает лишь наиболее общий принцип регуляции дыхательного цикла. В действительности же афферентные потоки сигналов от многочисленных рецепторов дыхательных путей, сосудов, мышц, кожи и т.д. поступают ко всем структурам дыхательного центра. На одни группы нейронов они оказывают возбуждающее действие, на другие — тормозное. Переработка и анализ этой информации в дыхательном центре ствола мозга находится под контролем и корригируется высшими отделами головного мозга. Например, гипоталамус играет ведущую роль в изменениях дыхания, связанных с реакциями на болевые раздражения, физическую нагрузку, а также обеспечивает вовлечение дыхательной системы в терморегуляторные реакции. Лимбические структуры оказывают влияние на дыхание при эмоциональных реакциях.
Кора большого мозга обеспечивает включение дыхательной системы в поведенческие реакции, речевую функцию, пенис. О наличии влияния коры большого мозга на отделы дыхательного центра в продолговатом и спинном мозге свидетельствует возможность произвольного изменения частоты, глубины и задержки дыхания человеком. Влияние коры мозга на бульбарный дыхательный центр достигается как через кортико-бульбарные пути, так и через подкорковые структуры (стрпопаллидариые, лимбические, ретикулярную формацию).
Рецепторы кислорода, углекислого газа и рН
Рецепторы кислорода активны уже при нормальном уровне рО 2 и непрерывно посылают потоки сигналов (тоническая импульсация), активирующих инспираторные нейроны.
Рецепторы кислорода сосредоточены в каротидных тельцах (область бифуркации общей сонной артерии). Они представлены гломусными клетками 1-го типа, которые окружены поддерживающими клетками и имеют синаптоподобные связи с окончаниями афферентных волокон языкоглоточного нерва.
Гломусные клетки 1-го типа реагируют на снижение рО 2 в артериальной крови усилением выделения медиатора допамина. Допамин вызывает генерацию нервных импульсов в окончаниях афферентных волокон язы ко глоточного нерва, которые проводятся к нейронам инспираторного отдела дыхательного центра и к нейронам прессорного отдела сосудодвигательного центра. Таким образом, снижение напряжения кислорода в артериальной крови приводит к увеличению частоты посылки афферентных нервных импульсов и повышению активности инспираторных нейронов. Последние увеличивают вентиляцию легких, главным образом за счет учащения дыхания.
Рецепторы, чувствительные к углекислому газу, имеются в каротидных тельцах, аортальных тельцах дуги аорты, а также непосредственно в продолговатом мозге — центральные хеморецепторы. Последние расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга в области между выходом подъязычного и блуждающего нервов. Рецепторы углекислого газа воспринимают также изменения концентрации ионов Н + . Рецепторы артериальных сосудов реагируют на изменения рС0 2 и рН плазмы крови, при этом поступление к инспиратор- ным нейронам афферентных сигналов от них возрастает при увеличении рСО 2 , и (или) снижении рН плазмы артериальной крови. В ответ на поступление от них большего числа сигналов в дыхательный центр рефлекторно увеличивается вентиляция легких за счет углубления дыхания.
Центральные хеморецепторы реагируют на изменения рН и рСО 2 , ликвора и межклеточной жидкости продолговатого мозга. Считают, что центральные хеморецепторы преимущественно реагируют на изменение концентрации протонов водорода (рН) в интерстициальной жидкости. При этом изменение рН достигается вследствие легкого проникновения углекислого газа из крови и ликвора через структуры гематоэнцефалического барьера в мозг, где в результате его взаимодействия с Н 2 0 образуется углекислота, диссоциирующая с высвобождением прогонов водорода.
Сигналы от центральных хеморецепторов также проводятся к инспираторным нейронам дыхательного центра. Некоторой чувствительностью к сдвигу рН интерстициальной жидкости обладают сами нейроны дыхательного центра. Снижение рН и накопление углекислого газа в ликворе сопровождается активацией инспираторных нейронов и увеличением вентиляции легких.
Таким образом, регуляция рС0 0 и рН тесно связаны как на уровне эффекторных систем, влияющих на содержание водородных ионов и карбонатов в организме, так и на уровне центральных нервных механизмов.
При быстром развитии гиперкапнии увеличение вентиляции легких лишь приблизительно на 25% вызвано стимуляцией периферических хеморсцегггоров углекислого газа и рН. Остальные 75% связаны с активацией протонами водорода и углекислым газом центральных хеморецепторов продолговатого мозга. Это обусловлено высокой проницаемостью гематоэнцефалического барьера для углекислого газа. Поскольку ликвор и межклеточная жидкость мозга имеют гораздо меньшую емкость буферных систем, чем кровь, то аналогичное с кровью по величине возрастание рС0 2 создает в ликворе более кислую среду, чем в крови:
При длительной гиперкапнии рН ликвора возвращается к норме из-за постепенного увеличения проницаемости гематоэнцефалического барьера для анионов НС0 3 и накопления их в ликворе. Это приводит к снижению вентиляции, развившейся в ответ на гиперкапнию.
Чрезмерное увеличение активности рецепторов рСО 0 и рН способствуют возникновению субъективно тягостных, мучительных ощущений удушья, нехватки воздуха. В этом легко убедиться, если сделать длительную задержку дыхания. В то же время при недостатке кислорода и снижении р0 2 в артериальной крови, когда рСО 2 и рН крови поддерживаются нормальными, человек не испытывает неприятных ощущений. Следствием этого могут быть ряд опасностей, возникающих в быту или в условиях дыхания человека газовыми смесями из замкнутых систем. Наиболее часто они имеют место при отравлении угарным газом (смерть в гараже, другие бытовые отравления), когда человек из-за отсутствия явных ощущений удушья не предпринимает защитных действий.
Головной мозг человека – один из важнейших органов, который регулирует все стороны жизнедеятельности организма. Строение этого органа человека достаточно сложное – он состоит из множества участков, у каждого такого отдела есть определенные функции, которые он выполняет. Далее мы поговорим об одном из них - продолговатом мозге человека и обсудим все его функции.
Продолговатым мозгом человека называют важнейший участок головного мозга, который соединяет между собой головной и спинной мозг и выполняющий множество жизненно важных функций. Мы дышим, наше сердце работает, мы можем чихать, или кашлять, мы принимаем то или иное положение тела, совершенно об этом не задумываясь, а за выполнение всех перечисленных выше и многих других действий несет ответственность именно продолговатый участок мозга.
Примечательно, что по внешнему строению этот участок похож на луковицу. Его длина у взрослого человека примерно равна 2 – 3 сантиметрам. Он состоит из белого и серого вещества. Строение продолговатого мозга очень похоже на строение спинного мозга, но есть несколько существенных отличий. Например, белое вещество находится на поверхности, а серое – объединяется внутри в небольшие скопления, которые образуют ядра. Задняя поверхность продолговатого мозга имеет два канатика, которые являются продолжением спинного мозга. Таким образом, строение продолговатого мозга значительно сложнее, чем строение спинного мозга.
Рассмотрим строение продолговатого мозга более подробно.
Как уже говорилось, по внешнему виду этот участок очень похож на луковицу. На передней поверхности этого отдела, рядом со срединной щелью находятся пути сознательных двигательных импульсов, их еще часто называют «пирамиды» (они состоят из пирамидного тракта). Рядом с ними находятся оливы, состоящие из:
- подкоркового ядра равновесия;
- корешков подъязычного нерва, которые направлены к языковым мышцам;
- нервных волокон;
- серого вещества, образующего ядра.
В каждом ядре есть оливомозжечковый тракт, который образует своеобразные ворота. Помимо этого, в составе продолговатого мозга есть передняя боковая борозда, которая разделяет оливы и пирамиды между собой.
Недалеко от оливы находятся:
- волокна языкоглоточного нерва;
- волокна блуждающего нерва;
- волокна добавочного нерва.
Сзади продолговатого мозга находятся два вида пучков:
- парный тонкий;
- клиновидный.
Эти два вида пучков являются продолжением спинного мозга.
Презентация: "Головной мозг"
Задачи продолговатого мозга
Данный участок головного мозга является проводником для множества рефлексов. Это:
- Защитные (кашель, слезовыделение, рвота и прочие).
- Рефлексы со стороны сосудов и сердца.
- Рефлексы, отвечающие за регуляцию вестибулярного аппарата (ведь в нем находятся вестибулярные ядра).
- Рефлексы системы пищеварения.
- Рефлексы, отвечающие за вентиляцию легких.
- Рефлексы тонуса мышц, которые отвечают за поддержание позы человека (их еще называют установочными).
Именно в данном отделе расположены следующие центры регуляции:
- Центр регуляции слюноотделения, благодаря которому становится возможным увеличение объема и регуляция состава слюны.
- Центр управления дыхательной функцией, в котором под действием химических раздражителей происходит возбуждение нейронов.
- Сосудодвигательный центр, контролирующий тонус сосудов и работающий совместно с гипоталамусом.
Таким образом, мы видим, что продолговатый мозг участвует в обработке входящих данных, поступающих от всех рецепторов человеческого организма. Помимо этого он участвует в управлении двигательным аппаратом и мыслительных процессах. Головной мозг хоть и поделен на участки, каждый из которых отвечает за набор функций, все же является единым органом.
Презентация: "Головной мозг, его строение и функции"
Функции продолговатого мозга
Функции данного участка жизненно важны для человеческого организма, а любое их нарушение, даже самое незначительное, ведет к серьезным последствиям.
Данный отдел выполняет следующие функции:
- сенсорные;
- функции проводимости;
- рефлекторные функции.
Сенсорные функции
В данном случае, отдел отвечает за чувствительность лица на уровне рецепторов, анализирует вкусовые и слуховые ощущений, а также восприятие вестибулярных раздражителей организмом.
Каким образом осуществляется данная функция?
Данный участок обрабатывает и отправляет в подкорку импульсы, которые поступают от внешних раздражителей (звуки, вкусы, запахи и другие).
Функции проводимости
Как известно, именно в продолговатом отделе находится множество восходящих и нисходящих путей. Именно благодаря им, данный участок способен передавать информацию в другие части мозга.
Рефлекторные функции
Рефлекторные функции бывают двух типов:
- жизненно важные;
- второстепенные.
Независимо от типа, данные рефлекторные функции появляются потому что данные о раздражителе передаются по нервным ветвям и попадают в продолговатый отдел, который обрабатывает и анализирует их.
Такие механизмы, как сосание, жевание и глотание, возникают вследствие переработки информации, передающейся по мышечным волокнам. Рефлекс позы возникает благодаря переработке информации о положении туловища. Статические и статокинетические механизмы регулируют и правильно распределяют тонус отдельных групп мышц.
Автономные рефлексы осуществляются благодаря строению ядер блуждающего нерва. Работа всего организма в целом преобразуется в ответную двигательную и секреторную реакцию того или иного органа.
Например, ускоряется или замедляется работа сердца, усиливается секреция внутренних желез, увеличивается слюноотделение.
Интересные факты о продолговатом отделе
Размеры и строение данного отдела изменяется с возрастом. Так, у новорожденных детей этот отдел значительно больше по отношению к другим, чем у взрослых. Полностью данный раздел формируется к семи годам.
Наверняка вы знаете, что разные стороны человеческого тела контролируются различными мозговыми полушариями и что правой стороной контролируется левая часть тела, а левой – правая. За перекрещивание нервных волокон отвечает именно продолговатый отдел.
Повреждения продолговатого отдела и их последствия. Последствия нарушения в данном отделе, достаточно серьезны, вплоть до смертельного исхода, ведь в нем находятся центры, осуществляющие контроль за работой сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Кроме того, даже самые незначительные повреждения этого отдела могут привести к параличу.
