В состав тазовой конечности входят кости тазового пояса и кости свободной конечности.
ТАЗОВЫЙ ПОЯС
Тазовый пояс - cingulum membri pelvini – состоит из двух симметричных половин, называемых тазовыми или безымянными костями - ossa coxae, s. innominata. Правая и левая безымянные кости, срастаясь между собой, формируют тазовый шов - symphysis pelvis (26), а соединяясь с крестцовой костью образуют таз – pelvis. Таз вместе с крестцовыми и первыми хвостовыми позвонками ограничивает тазовую полость. Каждая из безымянных костей, в свою очередь, образована тремя сросшимися котями: подвздошной, лонной и седалищной. У места срастания формируется суставная впадина – acetabulum (1), в глубине которой видна ямка впадины - fossa acetabuli (2), для круглой связки связки и вырезка впадины - incisura acetabuli (3) – для поперечной связки. По отношению к тазовой впадине подвздошная кость расположена краниодорсально, лонная медиально, а седалищная каудально.
Подвздошная кость (I)- os ilium – состоит из крыла - alla ossis ilii (4) и тела - corpus ossis ilii (5) – столбикообразной формы.
На крыле различают две поверхности: наружную или ягодичную - facies gluteae (6) и внутреннюю или тазовую - facies pelvina (7). Тазовая поверхность разделена дугообразной линией на шероховатую ушковидную поверхность - facies auricularis (25) – для сочленения с крылом крестцовой кости и гладкую подвздошную поверхность - facies iliaca. Краниальный край крыла называется подвздошным гребнем - crista iliaca (8), гребень медиально переходит в крестцовый бугор - tuber sacrale (9), а латерально – в подвздошный бугор или маклок - tuber coxae (10). Последний у лошади имеет вид косо расположенного гребня с утолщённым и раздвоенным краем. Каудальный край крыла при переходе на тело формирует большую седалищную вырезку - incisura ischiadica major (11), которая продолжается вдоль тела до седалищной ости - spina ischiadica (12), последняя расположена дорсально от суставной впадины. На теле выше тазовой впадины имеются ямки для прямой головки четырехглавого мускула бедра.
Рис. 10. Тазовые кости лошади
I – подвздошная кость; II – седалищная кость; III – лонная кость; 1 – суставная впадина; 2 – ямка впадины; 3 – вырезка впадины; 4 – крыло подвздошной кости; 5 – тело подвздошной кости; 6 – ягодичная поверхность; 7 – тазовая поверхность; 8 – подвздошный гребень; 9 – крестцовый бугор; 10 – маклок; 11 – большая седалищная вырезка; 12 – седалищная ость; 13 – ямка для прямой головки четырехглавой мышцы; 14 – подвздошнолонный гребень; 15 – поясничный бугорок; 16 – тело лонной кости; 17 – запертое отверстие; 18 – лонный гребень; 19 – тело седалищной кости; 20 – малая седалищная вырезка; 21 – пластинка седалищной кости; 22 – седалищный бугор; 23 – седалищная дуга; 24 – ягодичный гребень (у свиньи); 25 – ушковидная поверхность; 26 – тазовый шов.
Рис. 11. Тазовые кости.
По медиальной поверхности тела проходит подвздошнолонный гребень - crista iliopectinae (14), переходящий на краниальный край лонной кости. На середине этого гребня выступает поясничный бугорок - tuberculum psoadicum (15), для малой поясничной мышцы.
Лонная кость (III) - os pubis – состоит из тела corpus osis pubis (16) и ветви - ramus ossis pubis. Тело участвует в образовании суставной впадины, ветвь – в образовании тазового сращения, а тело и ветвь вместе – в образовании запертого отверстия - foramen obturatum (17). Краниальный край лонный костей образует лонный гребень - pectin ossis pubis (18), латерально переходящий в подвздошнолонное возвышение - eminentia iliopubica. В области тазового сращения лонные кости образуют лонный бугор - tuberculum pubicum, рельефнее выраженный у самцов.
Седалищная кость (II) - os ischii – состоит из тела, пластинки и ветви. Тело - corpus ossis ischii (19) – участвует в образовании суставной впадины и малой седалищной вырезки (20), идущей от седалищной ости к седалищному бугру. Пластинка - tubula ossis ischii (21) - каудолатерально переходит в мощный седалищный бугор - tuber ischiadicum (22). Между седалищными буграми правой и левой костей имеется седалищная дуга - arcus ischiadicus (23). Ветвь - ramus ossis ischii срастается с таковой другой стороны, участвует в образовании запертого отверстия.
Особенности:
У крупного рогатого скота маклок овальный, вентральная поверхность таза выпуклая, седалищный бугор трёхотростчатый, седалищная дуга глубокая.
У свиньи подвздошный гребень выпуклый. На ягодичной поверхности выражен ягодичный гребень (24), седалищная ость высокая, седалищный бугор округлый.
У собаки подвздошный гребень выпуклый, ягодичная поверхность ямкообразная, маклок и крестцовый бугры слабо выражены, седалищная ость низкая.
СКЕЛЕТ СВОБОДНОЙ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ
В скелет свободной тазовой конечности входит бедренная кость с коленной чашкой, костями голени и стопы.
БЕДРЕННАЯ КОСТЬ
Бедренная кость – os femoris – как любая трубчатая кость, имеет три части: тело и два конца – проксимальный и дистальный.
На проксимальном конце выражена головка – caput femoris (1) с ямкой головки - fovea capitis (2) – для закрепления круглой и добавочной связок. Ямка смещена медиально и имеет треугольную форму. Под головкой расположена шейка – collum femoris (3). Латерально от головки выступает большойвертел – trochanter major (4), от которого вырезкой отделяется средний вертел – trochanter medius (5). Оба вертела служат для закрепления ягодичных мышц.
Рис. 12. Бедренная кость лошади
А – латеральная поверхность; Б – каудальная поверхность;
1 – головка; 2 – ямка головки; 3 – шейка; 4 – большой вертел; 5 – средний вертел; 6 – вертлужная ямка; 7 – тело бедренной кости; 8 – малый вертел; 9 – третий вертел; 10 – латеральная губа; 11 – медиальная губа; 12 – питательное отверстие; 13 – надмыщелковая ямка; 14 – латеральный и медиальный мыщелки; 15 – межмыщелковая ямка; 16 – ямка для подколенного мускула; 17 – разгибательная ямка; 18 – блок для подколенной чашки; 19 – межвертлужный гребень; 20 – надмыщелковая шероховатость; 21 – надмыщелковый бугорок; 22 – фасетки для сесамовидных костей.
Рис. 13. Бедренная кость
А – крупного рогатого скота; Б – свиньи; В – собаки.
Медиально от большого вертела расположена вертлужная ямка – fossa trochanterericca (6).
На теле бедренной кости – corpus ossis femoris (7) – с медиальной поверхности выступает малый вертел – trochanter minor (8), а с латеральной - третий - trochanter tertius (9). От них по каудальной поверхности тела идут к соответствующим мыщелкам шероховатые линии, именуемые латеральной и медиальной губами – labium laterale et mediale (10, 11). При этом медиальная губа имеет на середине сосудистое отверстие – for. nutricium (12), а латеральная губа огибает глубокую надмыщелковую ямку - fossa supracondylaris (13).
На дистальном конце бедра расположены два суставных мыщелка: латеральный и медиальный – condylus lateralis et medualis (14), разделенные межмыщелковой ямкой - fossa intercondylaris (15). Боковые утолщенные поверхности мыщелков называются надмыщелками и имеют связочные бугорки и ямки. У латерального мыщелка, кроме этого имеется ямка для подколенного мускула – fossa musculi poplitea (16) и разгибательная ямка - fossa extensoria (17). На дистальном эпифизе краниально расположен блок для подколенной чашки – trochlea patellaris (18). Он имеет вид сагиттального желоба, ограниченного двумя блоковыми гребнями – латеральным и медиальным.
Особенности:
У крупного рогатого скота бедренная кость имеет почти цилиндрическое тело. Большой вертел сильно развит, он с малым вертелом соединен межвертлужным гребнем (19), который ограничивает глубокую вертлужную ямку. Связочная ямка на головке мелкая и лежит в центре. Надмыщелковая ямка слабо выражена. Медиальный блоковый гребень для коленной чашки толще и выше латерального.
У свиньи бедренная кость короткая, массивная, шейка четко обособлена, большой вертел не выступает над головкой. На теле вместо надмыщелковой ямки выражена надмыщелковая шероховатость (20). Блоковые гребни для коленной чашки одинаковы по высоте.
У собаки бедренная кость длинная, тонкая, тело ее слегка выпукло вперед. Головка с пологой ямкой. Шейка четко обособлена, большой вертел не выступает над головкой. На теле выражен надмыщелковый бугорок (21). Блоковые гребни коленной чашки одинаковые. На проксимальной поверхности мыщелков имеются фасетки для сесамовидных косточек (22).
Коленная чашечка – patella. На ней различают основание – basis patellae (1), верхушку – apex patellae (2), суставную и краниальную поверхности – facies articularis et cranialis (а).
У лошади коленная чашечка четырехугольной формы, у крупного рогатого скота и свиньи она треугольная и сжата с боков, а у собаки – бобовидной формы.
Рис. 14. Коленная чашка.
А – лошади; Б – крупного рогатого скота; В – свиньи; Г – собаки.
1 – основание; 2 – верхушка; а – краниальная (кожная) поверхность.
КОСТИ ГОЛЕНИ
Кости голени - ossa cruris состоят из большой и малой берцовых костей.
Большая берцовая кость – tibia – длинная, трубчатая кость, с расширенным проксимальным концом и более тонким дистальным концом. На проксимальном конце различают латеральный и медиальный мыщелки - condylis lateralis et medialis (1, 2), разделенные межмыщелковым желобом - sulcus intercondyloideus (3) с ямками для крестовидных связок; желоб по бокам ограничен латеральным и медиальным бугорками (4). Между мыщелками с каудальной стороны расположена подколенная вырезка - incisura poplitea – для подколенной мышцы. На латеральном крае проксимального конца большой берцовой кости имеется суставная поверхность для малой берцовой кости (5). По передней поверхности большой берцовой кости с эпифиза на диафиз спускается гребень - crista tibiae (6), загибающийся в латеральную сторону. Между гребнем и латеральным мыщелком проходит мышечный или разгибательный желоб –sulcus extensoria (7). На каудальной поверхности проходит линия подколенной мышцы - linea poplitea (11) и находится питательной отверстие - for. nutricium.
Дистальный эпифиз незначительно расширен и несет на себе блок -trochlea (cochlea) tibiae (8) - с двумя косо поставленными желобами. По бокам от блока расположены латеральная и медиальная лодыжки - maleolus lateralis et medialis (9) - для закрепления связок.
Малая берцовая кость – fibula. Проксимальный её конец расширен и называется головкой - caput fibula (10), посредством которой кость соединяется с латеральным мыщелком большой берцовой кости.
Тело, постепенно истончаясь, достигает только середины большой берцовой кости. Дистальный конец редуцирован полностью.
Особенности:
У крупного рогатого скота на латеральном мыщелке большой кости выступает небольшой бугорок – рудимент головки малой берцовой кости (12). На дистальном конце имеется блок с тремя прямо поставленными желобами. ИЗ них латеральный желоб служит фасеткой для лодыжковой кости - facies articularis malleoli (13).
Малая берцовая кость у крупного рогатого скота почти полностью редуцирована. Проксимальный эпифиз сросся с латеральным мыщелком большой берцовой кости, диафиз редуцирован, а дистальный эпифиз превратился в лодыжковую кость - os malleolare.
У свиньи большая берцовая кость короткая, массивная, гребень мощный. Межмыщелковый латеральный бугорок лучше развит. На проксимальном и дистальном эпифизах имеется шероховатьсть для соединения с малой берцовой костью.
Малая берцовая кость у свиньи пластинчатая, длинна. Проксимальная половина ее шире дистальной. Дистальный конец образует латеральную лодыжку - malleolus laterali (14), на которой имеются суставные поверхности для большеберцовой, пяточной и таранной костей.
Рис. 15. Кости голени
А – лошади; Б – крупного рогатого скота;
1 – латеральный мыщелок; 2 – медиальный мыщелок; 3 – межмыщелковый желоб; 4 – латеральный и медиальный бугорки; 5 – суставная поверхность для малой берцовой кости; 6 – гребень большой берцовой кости; 7 – разгибательный желоб; 8 – блок; 9 – латеральная и медиальная лодыжки; 10 – головка; 11 – линии подколенной мышцы; 12 – рудимент головки малой берцовой кости; 13 – лодыжковая кость; 14 – латеральная лодыжка.
Рис. 16. Кости голени
В – свиньи; Г – собаки.
У собаки большая берцовая кость длинная, тонкая, в дистальной половине цилиндрическая, гребень хорошо развит, межмыщелковые бугорки одинаковые по высоте. На латеральном мыщелке заметна фасетка для головки малой берцовой кости, на латеральной поверхности дистальной половины тела – шероховатость для малой берцовой кости. Лодыжка выражена только медиальная.
Малая берцовая кость у собаки в виде тонкой длинной ленты с утолщенными концами, проксимальная половина с медиальным желобом, дистальная с шероховатостью для большеберцовой кости.
СКЕЛЕТ СТОПЫ
Скелет стопы - skeleton pedis – представлен костями заплюсны, плюсны и пальцев.
КОСТИ ЗАПЛЮСНЫ
Кости заплюсны - ossa tarsi – представлены короткими костями, расположенными в три ряда: проксимальный, средний и дистальный.
В проксимальной ряду лежат две кости: таранная и пяточная (рис. 18).
Таранная кость - talus, s. os tarsi tibiale – на проксимальном конце несет блок с косо поставленными гребнями (1) для сочленения с большой берцовой костью. Дистальный конец имеет плоскую суставную поверхность для центральной заплюсневой кости (2). На медиальной поверхности четко выражен связочный бугор (3).
Пяточная кость - calcaneus, s. os tarsi fibulare –расположена латероплантарно по отношению к таранной кости. Она соединяется рядом суставных фасеток с таранной и IV + V заплюсневыми костями. На ней различают пяточный отросток (4) с пяточным бугром - tuber calcanei (5) – для закрепления ахиллова, коракоидный отросток - proc. Coracoideus (6), соединяющийся у лошади только с таранной костью, и держатель таранной кости - sustentaculum tali (7). По задней поверхности его проходит желоб для сухожилия глубокого сгибателя пальцев (8).
В среднем ряду лежит одна центральная кость заплюсны - os tarsi centrale. Она расположена между таранной, I, II и III заплюсневыми костями., медиально от IV + V заплюсневых костей. Имеет форму округлой четырехугольной пластинки.
В дистальном ряду три кости: I и II кости заплюсны - os tarsi primum et secundum – срослись, III - os tarsi tertium положена под ней, IV + V – os tarsi guartum et guintum - лежат между пяточной и плюсневыми костями. Между центральной, III и IV + V костями заплюсны идет с дорсальной стороны на плантарную канал заплюсны - canalis tersi – для прободающей заплюсневой артерии.
Рис. 17. Скелет стопы собаки, свиньи, крупного рогатого скота, лошади
Таранная кость, 4 плюсневая кость;
Пяточная кость, III заплюсневая кость, 3 плюсневая кость;
Центральная кость заплюсны;
IV + V кости заплюсны, 1 плюсневая кость;
I кость заплюсны, 5 плюсневая кость;
II кость заплюсны, 2 плюсневая кость.
Рис. 18. Кости проксимального ряда заплюсны лошади
А – пяточная кость; Б – таранная кость;
1 – гребни блока, 2 – суставная поверхность для центральной заплюсневой кости; 3 – связочный бугор; 4 – пяточный отросток; 5 – пяточный бугор; 6 – коракоидный отросток; 7 – держатель таранной кости; 8 – желоб для сухожилия глубокого сгибателя пальцев.
Особенности:
У крупного рогатого скота таранная кость имеет два блока – проксимальный с глубоким желобом и дистальный с более мелким. Гребни блоков расположены в сагиттальной плоскости. Пяточная кость относительно тонкая и длинная, коракоидный отросток несет суставную поверхность для лодыжковой кости. Центральная кость срослась с IV + V заплюсневыми костями дистального ряда. В последнем самостоятельными остались I и II + III заплюсневые кости.
У свиньи таранная кость напоминает таковую крупного рогатого скота, но блоки незначительно смещены по отношению другого, при этом на дистальном блоке лучше выражен латеральный гребень. Пяточная кость имеет пяточный отросток с бугром округлой формы, на коракоидном отростке имеется суставная поверхность для малой берцовой кости. Центральная кость с плантарной стороны имеет дистально загнутый отросток. В дистальном ряду 4 кости: I, II, III, IV + V.
У собаки таранная кость, как и у лошади, имеет один – проксимальный блок, но с гребнями, расположенными сагиттально, и головку. Пяточная кость на пяточном бугре несет желобок, обращенный проксимально. Центральная кость с проксимальной ямкообразной фасеткой для головки таранной кости. В дистальном ряду 4 кости: I, II, III, IV + V.
Кости плюсны
Кости плюсны - ossa metatarsi – сходны с пятсными, но отличаются большей длиной и массивностью. У лошади основной является III плюсневания кость - os metatarsi tertium, II и IV рудиментарны. Третья плюсневая кость на поперечном сечении не овальная, как III пястная, а округлая.
Особенности:
У крупного рогатого скота три плюсневые кости(II, III IV). III и IV из них срослись в одну массивную кость с четырехгранной формой поперечного сечения и с суставной поверхностью для II рудиментарной плюсневой кости, пуговчатообразной формы.
У свиньи 4 плюсневые кости II, III, IV и V. На проксимальном конце с плантарной стороны III и IV костей выступает отростки с фасетками для заплюсневых костей.
У собаки плюсна, в отличие от пясти, состоит чаще из четырех костей (II, III, IV V). При наличии I рудиментарного пальца, плюсневая кость сливается с I фалангой.
КОСТИ ПАЛЬЦЕВ СТОПЫ
Кости пальцев стопы - ossa digitorium. Фаланги пальцев и их сесамовидные кости в целом сходны с таковыми грудных конечностей. Однако у лошади I и II фаланги уже и короче, дорсальная стенка III фаланги поставлена круче, подошвенная поверхность ее сжата с боков.
ЛИТЕРАТУРА
Основная:
1. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др.; Под ред. А.И. Акаевского.- 4 изд., испр. и доп.- М.: Колос, 1984.-543 с.
2. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталёва, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- М.: Колос, 1994.-704 с.
3. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- 3-е изд. испр.- М.: Колос, 2000.-704 с.
4. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных.- 4-е изд. перераб. проф. А.И. Акаевским.-М.: 1955, том 1.- 576 с.
5. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 1.- 211 с. с ил.
6. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 2.- 194 с. с ил.
7. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 3.- 205 с. с ил.
8. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. [Учебное пособие для студентов ветеринарных вузов и факультетов].- М.: 1979, том 1.- 262 с.
Дополнительная:
1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. и доп. М.: Колос, 1975.- 592 с. с ил.
2. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1971, часть 3.- 376 с.
3. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1961, часть 1.- 391 с.
4. Гатье В., Паштея Е., Рига И. Атлас по анатомии. том 1. Остеология. Миология. Бухарест, 1954.- 771 с. (рум. яз).
5. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. Под ред. И.А. Спирюхова и В.Ф. Вракина. Изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1977.-480 с. с ил.
6. Лебедев М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. Л.: Колос, 1973.- 288 с. с ил.
7. Малашко В.В. Анатомия мясопромышленных животных.- Мн.: Ураджай, 1998.
8. Осипов И.П. Атлас анатомии домашних животных.- М.: Колос, 1977.
сельскохозяйственный животное скрещивание
Аппарат движения представлен скелетом, связками и мышцами, которые, в отличие от других систем, формируют телосложение крупного рогатого скота, его экстерьер.
Кость - это часть скелета, орган, в состав которого входят разные тканевые элементы. Она состоит из 6 компонентов, одним из которых является красный костный мозг - орган кроветворения. Дольше всего красный костный мозг сохраняется в губчатом веществе грудины и тел позвонков. Все вены (до 50 % вен тела) выходят из костей в основном там, где больше губчатого вещества. Через эти участки производят внутрикостные инъекции, которые заменяют внутривенные.
Рис. 1.
1 - носовая кость; 2 - резцовая кость; 3 - верхнечелюстная кость; 4 - лобная кость; 5 - затылочная кость; 6 - теменная кость; 7 - височная кость; 8 - орбита; 9 - скуловая кость; 10 - нижнечелюстная кость; 11 - сошник; 12 - эпистрофей; 13 - шейный позвонок; 14 - грудной позвонок; 15 - лопатка; 16 - плечевая кость; 17 - поясничный позвонок; 18 - ребро; 19 - мечевидный хрящ; 20 - грудина; 21 - лучевая кость; 22 - локтевая кость; 23 - запястье; 24 - пясть; 25 - сесамовидные кости; 26 - путовая кость; 27 - венечная кость; 28 - копытцевая кость; 29 - крестцовая кость; 30 - подвздошная кость; 31 - маклок; 32 - лонная кость; 33 - седалищная кость; 34 - хвостовые позвонки; 35 - бедренная кость; 36 - вертлуг; 37 - коленная чашечка; 38 - большеберцовая кость; 39 - отросток малоберцовой кости; 40 - заплюсна; 41 - пяточный бугор; 42 - плюсна; 43 - палец
Скелет крупного рогатого скота (рис. 1) состоит из 2 отделов: осевого и периферического.
Осевой отдел скелета представлен черепом, позвоночником и грудной клеткой.
Кости мозгового черепа формируют влагалище для мозга, а кости лицевого отдела - ротовую и носовую полости и орбиты глаз; в височной кости расположены органы слуха и равновесия. Кости черепа соединяются швами, кроме подвижных: нижней челюсти, височной и подъязычной костей.
Вдоль тела животного расположен позвоночник, в котором различают позвоночный столб, образованный телами позвонков (опорная часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей) и позвоночный канал, который образован дугами позвонков, окружающими спинной мозг. В зависимости от механической нагрузки, создаваемой массой тела, и подвижности позвонки имеют различную форму и величину.
Количество позвонков у крупного рогатого скота
Отдел позвоночника: Шейный - (число позвонков) 7,- Грудной -13,- Поясничный - 6, - Крестцовый - 5, Хвостовой - 18-20, Всего - 49-51
Грудная клетка образована ребрами и грудной костью. Ребра - парные дугообразные кости, подвижно крепящиеся справа и слева к позвонкам грудного отдела позвоночного столба. Они менее подвижны в передней части грудной клетки, где к ним прикрепляется лопатка. В связи с этим передние доли легких чаще поражаются при заболеваниях легких. Все ребра составляют достаточно объемную грудную клетку конической формы, в которой расположены сердце и легкие.
В состав грудной конечности входят: лопатка, крепящаяся к туловищу в области первых ребер; плечо, состоящее из плечевой кости; предплечье, представленное лучевой и локтевой костями; кисть (рис. 4), состоящая из запястья (6 костей), пясти (2 сросшиеся кости) и фаланг пальцев (2 пальца, имеющих 3 фаланги, причем третья фаланга называется копытцевой костью).
Тазовая конечность состоит из таза), каждая половина которого образована безымянной костью, вверху расположена подвздошная кость, снизу лонная и седалищная кости; бедра, представленным бедренной костью и коленной чашечкой, которая скользит по блоку бедренной кости; голени, состоящей из большеберцовой и малоберцовой костей; стопы, представленной заплюсной (6 костей), плюсной (2 сросшиеся кости) и фалангами пальцев (2 пальца, имеющих 3 фаланги, причем третья фаланга называется копытцевой костью).
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ВТОРОГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ - ЗЕЙГОПОДИЯ
На грудной конечности кости зейгоподия формируют скелет предплечья - skeleton antebrachii, на тазовой - скелет голени - skeleton cruris. В состав скелета этих областей входит по две кости. На предплечье (рис. 62) лучевая - radius и локтевая - ulna, на голени большеберцовая - tibia и малоберцовая fibula (perone). У домашних животных в состав основного поддерживающего столба конечности в этом звене входит лишь по одной из двух костей: на грудной конечности основная кость лучевая, на тазовой - большеберцовая. Вторые кости (локтевая и малоберцовая) значительно редуцированы, особенно на голени, где у жвачных они выглядят в виде маленьких отростков.
Лучевая и большеберцовая кости менее массивны по сравнению с плечевой и бедренной костями. Они тоньше в диафизе, длиннее, особенно большеберцовая. На проксимальных концах, несколько расширяя площадь своей суставной поверхности, они не имеют шаровидной головки. На лучевой кости это несколько вытянутое по сегментальной плоскости (поперечное) углубление - отпечаток блока плечевой кости. На большеберцовой кости проксимальный конец, в отличие от лучевой кости, имеет два плоских мыщелка, в центре между которыми выступает значительное межмыщелковое возвышение - eminentia intercondylaris. С краниальной стороны прокси-мального конца большеберцовой кости имеется значительное утолщение, от которого вниз до середины диафиза опускается передний край - margo cranialis большеберцовой кости. Он несколько наклоняется в латеральную сторону и образует с телом желоб, в котором расположены мышцы, скользящие в нем при движении.
Диафиз лучевой кости уплощен спереди назад, на большой берцовой кости он более округлой формы. Дистальные концы - блок лучевой кости - trochlea radii и блок большеберцовой кости - trochlea tibiae очень отличаются друг от друга по форме. На лучевой кости это довольно плоская, с неровной суставной поверхностью площадка в виде поперечно поставленного овала. По бокам от нее с латеральной и медиальной сторон видны небольшие утолщения; их называют шиловидными отростками. На большеберцовой кости, наоборот, дистальный конец имеет на суставной поверхности глубокие желоба и высокие гребни между ними. Дистальный эпифиз большеберцовой кости значительно меньше проксимального. С латеральной и медиальной сторон суставных поверхностей имеются утолщения, которые называются медиальными и латеральными лодыжками -malleoli medialis et lateralis. Латеральная лодыжка образована приросшим рудиментом малоберцовой кости. Вторые кости - локтевая и малоберцовая - в различной стадии редукции.
Локтевая кость - ulna, в отличие от малоберцовой, имеет на проксимальном конце большой локтевой отросток - olecranon со значительным бугром локтевого отростка - tuber olecrani. Этот локтевой отросток сильно выступает над проксимальным концом рядом лежащей лучевой кости и является местом закрепления мощных мышц разгибателей локтевого сустава. Тело локтевой кости и дистальный конец ее подвергаются значительной редукции, особенно у лошадей и жвачных.
Рис. 62. Кости предплечья коровы
Малоберцовая кость - fibula редуцирована в значительно большей степени. Рудимент ее дистального конца образует латеральную лодыжку.
Особенности строения костей зейгоподия.
У жвачных лучевая кость всегда сросшаяся с рудиментарной локтевой, и остается между ними только проксимальная и дисталь-ная межкостные щели - spatium interosseum antebrachii proximale et distale (рис. 63).
Большеберцовая кость несколько изогнута на проксимальном конце (рис. 64). К латеральному мыщелку ее прирастает направленная вниз костная пластина, суженная книзу. Это рудимент малоберцовой кости. На дистальном конце суставной желоб поставлен в сагиттальной плоскости. С латеральной стороны несет маленькую суставную поверхность для соединения с лодыжковой косточкой (рудимент малоберцовой).
У лошадей (рис. 65) лучевая кость сплюснута спереди назад и срослась с локтевой костью лишь в проксимальной части, образуя одно межкостное пространство. Локтевой бугор массивен и короче, чем у жвачных. Тело локтевой кости выражено лишь в верхней трети.
Характерная особенность большеберцовой кости - косо поставленные желоба блока на ее дистальном эпифизе. На наружной поверхности латерального мыщелка проксимального эпифиза имеется небольшая шероховатая поверхность для соединения с рудиментом малоберцовой кости, напоминающим палочку с расширенной плоской головкой на проксимальном конце. Длина ее равняется половине длины большеберцовой кости.
У свиней лучевая кость массивная, уплощенная, довольно короткая. На каудальной стороне несет шероховатую поверхность, к которой прикрепляется трехгранной формы локтевая кость с большим локтевым бугром. Книзу лучевая кость расширяется.
Большеберцовая кость массивная, с мощным гребнем переднего края. Проксимально и дистально на латеральной поверхности имеются шероховатости - места присоединения малоберцовой кости, которая имеет форму плоской, слегка расширенной по концам косточки в виде шпателя. Жёлоб дистального блока большеберцовой кости поставлен прямо.
У собак лучевая кость плоская, слегка утолщенная по концам. С каудальной стороны проксимального конца несет маленькую суставную Поверхность для соединения с локтевой костью. Локтевая кость имеет на локтевом бугре желобок. К дистальному концу она сужается и не срастается с лучевой костью.
Рис. 63. Кости предплечья коровы (I), лошади-(II), свиньи (III), собак (IV)
Рис. 64. Кости голени коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
Рис. 65. Кости голени лошади
Большеберцовая кость также изогнута. На латеральном мыщелке имеет фасетку для соединения с тонкой плоской малоберцовой костью, которая сво-им дистальным концом часто срастается с большеберцовой костью.
Таким образом, локтевая и малоберцовая кости выражены по всей длине лишь у свиней и собак, т. е. у животных, у которых автоподий многолучевой (4-5 лучей). У жвачных и лошадей, имеющих лишь 1-2 луча в автоподии, локтевая и малоберцовая косточки подверглись значительной редукции. У жвачных локтевая кость хоть и выражена по всей длине, но тонкая и потеряла свою «самостоятельность» - срослась с лучевой. Малоберцовой же у них нет. У лошадей локтевая и малоберцовая кости выражены лишь в проксимальной части и имеют весьма незначительные размеры.
Отдел позвоночника: Шейный – (число позвонков) 7
Грудной -13
Поясничный – 6
Крестцовый – 5
Хвостовой – 18–20
Всего – 49–51
Грудная клетка образована ребрами и грудной костью. Ребра – парные дугообразные кости, подвижно крепящиеся справа и слева к позвонкам грудного отдела позвоночного столба. Они менее подвижны в передней части грудной клетки, где к ним прикрепляется лопатка. В связи с этим передние доли легких чаще поражаются при заболеваниях легких. Все ребра составляют достаточно объемную грудную клетку конической формы, в которой расположены сердце и легкие.
Периферический скелет, или скелет конечностей, представлен 2 грудными (передними) и 2 тазовыми (задними) конечностями.
В состав грудной конечности входят: лопатка, крепящаяся к туловищу в области первых ребер; плечо, состоящее из плечевой кости; предплечье, представленное лучевой и локтевой костями; кисть (рис. 4), состоящая из запястья (6 костей), пясти (2 сросшиеся кости) и фаланг пальцев (2 пальца, имеющих 3 фаланги, причем третья фаланга называется копытцевой костью).
Рис. 4. Скелет автоподия (кисти) коровы:
1 – лучевая кость; 2 – локтевая кость; 3 – запястные кости; 4 – пястные кости; 5 – фаланги
Тазовая конечность состоит из таза (рис. 5), каждая половина которого образована безымянной костью, вверху расположена подвздошная кость, снизу лонная и седалищная кости; бедра, представленным бедренной костью и коленной чашечкой, которая скользит по блоку бедренной кости; голени, состоящей из большеберцовой и малоберцовой костей; стопы, представленной заплюсной (6 костей), плюсной (2 сросшиеся кости) и фалангами пальцев (2 пальца, имеющих 3 фаланги, причем третья фаланга называется копытцевой костью).
Рис. 5. Кости тазового пояса (таза) коровы:
1 – крыло подвздошной кости; 2 – маклоковый бугор; 3 – тело подвздошной кости; 4 – крестцовый бугор; 5 – большая седалищная вырезка; 6 – суставная впадина; 7 – седалищная ость; 8 – впадинная ветвь лонной кости; 9 – шовная ветвь лонной кости; 10 – подвздошно-лонное возвышение; 11 – впадинная ветвь седалищной кости; 12 – пластина седалищной кости; 13 – седалищный бугор; 14 – седалищная дуга; 15 – малая седалищная вырезка; 16 – запертое отверстие
Надо помнить о том, что зрелость скелета наступает позже, чем зрелость тела или половая зрелость, а лишение животных двигательной активности приводит к рождению телят с недоразвитым скелетом. В эмбриональный период происходит быстрый рост периферического скелета, поскольку после рождения телята должны самостоятельно передвигаться и доставать до сосков матери, которая кормит их стоя. После рождения быстро растут ребра, позвоночник, грудина и тазовые кости. Увеличение размеров тела у крупного рогатого скота заканчивается в 5–6 лет. Процессы старения начинаются в скелете с хвостовых позвонков и последних ребер. Все это сказывается на минерализации костей, что необходимо учитывать при разработке рациона питания животных на разных этапах развития.
Связки – это пучки коллагеновых волокон, соединяющих кости или хрящи друг с другом. Они испытывают ту же нагрузку массы тела, что и кости, но, соединяя кости друг с другом, связки придают необходимую буферность скелету, значительно повышающую противодействие нагрузкам, приходящимся на соединения костей как на опорные конструкции.
Существует 2 вида соединения костей:
› непрерывный. Этот вид соединения имеет большую упругость, прочность и очень ограниченную подвижность;
› прерывный (синовиальный) тип соединения, или суставы. Он обеспечивает больший размах движения и построен более сложно. Сустав имеет суставную капсулу, состоящую из 2 слоев наружного (срастающегося с надкостницей кости) и внутреннего (синовиального, который и выделяет в полость сустава синовию, благодаря которой кости не трутся друг о друга). Большинство суставов, кроме капсулы, закрепляются еще разным количеством связок. При разрывах и сильных растяжениях связок кости отделяются друг от друга и происходит вывих сустава.
Среди заболеваний органов аппарата движения у животных чаще других встречаются патологические процессы в местах соединения костей, особенно суставов конечностей. Патология в местах соединения костей опасна такими последствиями, как утрата подвижности, что сопровождается потерей возможности нормального передвижения и значительной болью.
Мышечная ткань обладает важным свойством: она сокращается, вызывая движение (динамическую работу), и обеспечивает тонус самих мышц, укрепляя суставы под определенным углом сочетания при неподвижном теле (статическая работа), сохраняя определенную позу. Только работа (тренировка) мышц способствует наращиванию их массы как за счет увеличения диаметра мышечных волокон (гипертрофия), так и за счет увеличения их количества (гиперплазия).
Мышечная ткань бывает 3 типов в зависимости от расположения мышечных волокон: гладкая (стенки сосудов), поперечно-полосатая (скелетная мускулатура), сердечная поперечно-полосатая (в сердце). По характеру своей деятельности и производимой работы они подразделяются на сгибающие и разгибающие, приводящие и отводящие, запирающие (сфинктеры), вращающие и т. д.
Работа мышечного аппарата построена по принципу антагонизма. В общей сложности в организме насчитывается до 200–250 парных мышц и несколько непарных.
Масса мышц у крупного рогатого скота составляет примерно 42–47 % от общей массы тела. Каждая мышца имеет опорную часть (соединительно-тканную строму) и рабочую (мышечную паренхиму). Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.
Кожный покров
Тело крупного рогатого скота покрыто волосистой кожей и органами, или производными кожного покрова. Их внешний вид, консистенция, температура и чувствительность отражают состояние обмена веществ и функций ряда систем органов.
Кожа защищает организм от внешних воздействий посредством множества нервных окончаний, выполняет роль рецепторного звена кожного анализатора внешней среды (тактильная, болевая, температурная чувствительность). Через множество потовых и сальных желез через кожу выделяется ряд продуктов обмена веществ, через устья волосяных мешков и кожные железы поверхность кожи может всасывать небольшое количество растворов. Кровеносные сосуды кожи могут вместить до 10 % крови организма животного. Снижение и расширение сосудов имеют существенное значение в регуляции температуры тела. В коже содержатся провитамины. Под влиянием ультрафиолетового света образуется витамин D.
У крупного рогатого скота кожа составляет 3–8 % от общей массы животного. У быка масса шкуры может быть в пределах 60–80 кг, толщина ее колеблется от 2 до 6 мм.
В коже, покрытой волосами, различают следующие слои:
› надкожница (эпидермис) – наружный слой. Он определяет цвет кожи, а ороговевшие клетки слущиваются, тем самым с поверхности кожи удаляется грязь, микроорганизмы и др. На эпидермисе растут волосы;
› дерма (собственно кожа), образуемая:
а) пилярным слоем, в котором находятся сальные и потовые железы, корни волос в волосяных фолликулах, мышцы – подниматели волос, множество кровеносных и лимфатических сосудов и нервных окончаний;
б) сетчатым слоем, состоящим из сплетения коллагеновых и незначительного количества эластичных волокон.
подкожная основа (подкожный слой), представленный рыхлой соединительной и жировой тканью. Этот слой крепится к поверхностной фасции, покрывающей тело крупного рогатого скота (рис. 6). В нем откладываются запасные питательные вещества в виде жира. Кожа с волосами и подкожной клетчаткой, снятая с тела животного, называется шкурой.
Рис. 6. Схема строения кожи с волосом (по Техверу):
1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожный слой; 4 – сальные железы; 5 – потовые железы; 6 – стержень волоса; 7 – корень волоса; 8 – волосяная луковица; 9 – волосяной сосочек; 10 – волосяная сумка
К производным кожного покрова относят потовые, сальные, молочные железы, копытца, мякиши, рога, волосы, носогубное зеркальце.
Сальные железы расположены в основе кожи, а их протоки открываются в устья волосяных фолликулов. Сальные железы выделяют сальный секрет, который, смазывая кожу и волосы, придает им мягкость и эластичность, предохраняет от ломкости, а тело – от проникновения влаги.
Потовые железы расположены в сетчатом слое кожи. Их выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса, через которые выделяется жидкий секрет – пот. Выделение пота способствует охлаждению животного, т. е. потовые железы участвуют в терморегуляции. У крупного рогатого скота большое их количество расположено на голове.
Молочная железа крупного рогатого скота называется выменем. Оно состоит из четырех четвертей, или долей, образовавшихся при слиянии двух пар желез. Внутри вымени есть альвеолы, выстланные изнутри секреторным эпителием. Альвеолы переходят в молочные протоки. Последние, сливаясь, образуют молочную цистерну, переходящую в сосковый канал. Каждая доля вымени имеет сосок для вывода молока (рис. 7). Вымя сверху покрыто эластичной кожей. Чем продуктивнее животное, тем эта кожа мягче и эластичнее.
Рис. 7. Строение молочной железы коровы:
1 – кожа; 2 – альвеолы; 3 – молочные протоки; 4 – молочная цистерна; 5 – сосковый канал
Копытца – это твердый кожный наконечник третьей фаланги пальцев (3 и 4) парнокопытных. Оно представлено участком кожи, эпидермис которого в определенных местах копытца образует роговые слои различной структуры и консистенции. По расположению и характеру производимого рогового слоя на копытце различают 4 части: кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 8).
Рис. 8. Строение копытца:
а – кайма; б – венчик; в – стенка; г – подошва: 1 – эпидермис; 2 – основа кожи; 3 – подкожный слой; 4 – сухожилие общего пальцевого разгибателя; 5 – подкожный слой каймы; 6 – основа кожи каймы; 7 – эпидермис каймы; 8 – эпидермис венчика; 9 – глазурь стенки; 10 – трубчатый рог; 11 – листочковый рог; 12 – листочковый слой основы кожи; 13 – белая линия; 14 – эпидермис подошвы; 15 – основа кожи подошвы; 16 – надкостница; 17 – эпидермис пальцевого мякиша; 18 – основа кожи мякиша; 19 – эпидермис подушки мякиша; 20 – основа кожи подушки мякиша; 21 – подкожный слой подушки мякиша
Мякиши – это опорные участки конечностей. Они богаты нервными окончаниями, благодаря чему выполняют роль органа осязания. У крупного рогатого скота остались лишь видоизмененные пальцевые мякиши, ставшие в основном амортизаторами роговых капсул копытца.
Рога – это твердые образования в области головы крупного рогатого скота, расположенные на роговых отростках лобных костей. Снаружи они покрыты роговой капсулой, образованной эпидермисом рога. Рост рога зависит от обмена веществ всего организма, что выражается в появлении колец. Изменения в обмене веществ при стельности задерживают рост рога.
Прекращение роста двух зачатков рогов у молодых животных осуществляется прижиганием или их иссечением. Для обезроживания взрослых животных необходимо сжать восковицу или кайму рога (мягкий рог на границе основания рога с кожей) резиновыми кольцами, что способствует прекращению кровоснабжения и иннервации рога, приводя к его омертвению.
Волосы. Все тело крупного рогатого скота покрыто шерстью. На 1 см2 кожи у этих животных может быть до 2500 и более волос. Волосы – это веретенообразные нити из многослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. Часть волоса, возвышающуюся над поверхностью кожи, называют стержнем, находящуюся внутри кожи – корнем, который окружен кровеносными капиллярами. Корень переходит в луковицу, а внутри луковицы находится сосочек волоса. Каждый волос имеет собственные мышцы, позволяющие ему распрямляться, а также сальные железы.
По строению различают 4 основных вида волос: остевые (короткие покровные волосы тела и длинные волосы на конце хвоста), пуховые (волосы вокруг остевых и прикрытые ими), переходные, вибриссы, или чувствительные волосы (волосы на коже в области губ, ноздрей, подбородка и век).
У крупного рогатого скота, как и у других животных, происходит смена покровов тела, или линька. При этом полностью или частично сменяется волосяной или шерстный покров (кроме осязательных волосков). При линьке кожа утолщается, делается более рыхлой, часто происходит обновление рогового слоя эпидермиса. Различают физиологическую и патологическую линьку. Физиологическую смену шерстного покрова делят на 3 вида: возрастную, сезонную и компенсационную.
Нервная система
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейроцит – совместно с глиоцитами. Последние одевают нервные клетки и обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции. Нервные клетки имеют несколько отростков – чувствительных древовидно ветвящихся дендритов , которые проводят к телу нейрона возбуждение, возникающее на их чувствительном нервном окончании, расположенном в органах, и одного двигательного аксона , по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Нейроны вступают друг с другом в контакт с помощью окончаний отростков и образуют рефлекторные цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.
Отростки нервных клеток в совокупности с клетками нейроглии формируют нервные волокна . Эти волокна в головном и спинном мозге составляют основную массу белого вещества. Из отростков нервных клеток формируются пучки, из группы пучков, одетых общей оболочкой, формируются нервы в виде шнуровидных образований.
Анатомически нервную систему делят на центральную, включающую головной и спинной мозг со спинно-мозговыми ганглиями, и периферическую, состоящую из черепно-мозговых и спинно-мозговых нервов, соединяющих центральную нервную систему с рецепторами и эффекторными аппаратами различных органов. Сюда входят нервы скелетных мышц и кожи (соматическая часть нервной системы), а также сосудов (парасимпатическая часть). Эти две последние части объединяются понятием «автономная, или вегетативная, нервная система».
Головной мозг – это головная часть центрального отдела нервной системы, расположенная в полости черепа. Головной мозг состоит их 2 полушарий, разделенных бороздой. Полушария имеют извилины и покрыты корковым веществом, или корой.
В головном мозге выделяют следующие отделы: большой мозг, конечный мозг (обонятельный мозг и плащ), промежуточный мозг (зрительные бугры (таламус), надбугорье (эпиталамус), подбугорье (гипоталамус), околобугорье (метаталамус), средний мозг (ножки большого мозга и четверохолмие), ромбовидный мозг, задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.
Головной мозг одет 3 оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью (ее отток возможен в венозную систему и в органы лимфообращения), а между паутинной и мягкой – подпа-утинное пространство. Головной мозг состоит из белого и серого вещества. Серое вещество в нем располагается на периферии коры больших полушарий, а белое – в центре.
Головной мозг – высший отдел нервной системы, который контролирует деятельность всего организма, объединяет и координирует функции всех внутренних органов и систем. При патологии (травма, опухоль, воспаление) происходит нарушение функций всего головного мозга.
Абсолютная масса головного мозга крупного рогатого скота колеблется в широких пределах от 410 до 550 г, а относительная обратно пропорциональна массе животного и составляет 1/600-1/770.
Спинной мозг – это часть центрального отдела нервной системы. Он представляет собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и начинается от продолговатого отдела головного мозга, а заканчивается в области 7-го поясничного позвонка. Спинной мозг условно подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы, состоящие из серого и белого мозгового вещества. В сером веществе расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы, например на уровне поясничных сегментов расположены центры, иннервирующие тазовые конечности и брюшную стенку. Серое вещество расположено в центре спинного мозга и в сечении по форме похоже на букву «Н», а белое вещество располагается вокруг серого.
Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой, между которыми есть щели, заполненные спинно-мозговой жидкостью.
У крупного рогатого скота длина спинного мозга составляет в среднем 160–180 см. Масса спинного мозга 220–260 г, что в среднем составляет 47 % от массы головного мозга.
Периферический отдел нервной системы – топографически выделенная часть единой нервной системы. Этот отдел находится вне головного и спинного мозга. К нему относятся черепные и спинно-мозговые нервы с их корешками, а также сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в органах и тканях. Так, от спинного мозга отходит 31 пара периферических нервов, а от головного – 12 пар.
В периферической нервной системе принято выделять 3 части – соматическую (связывающую центры со скелетной мускулатурой), симпатическую (связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутренних органов), висцеральную, или парасимпатическую (связанную с гладкими мышцами и железами внутренних органов), и трофическую (иннервирующую соединительную ткань).
Вегетативная нервная система имеет специальные центры в спинном и головном мозге, а также ряд нервных узлов, расположенных вне спинного и головного мозга. Эту часть нервной системы подразделяют на:
› симпатическую (иннервация гладких мышц сосудов, внутренних органов, желез), центры которой размещены в грудопоясничном отделе спинного мозга;
› парасимпатическую (иннервация зрачка, слюнных и слезных желез, органов дыхания, а также органов, расположенных в тазовой полости), чьи центры располагаются в головном мозге.
Особенностью этих 2 частей является антагонистический характер в обеспечении ими внутренних органов, т. е. там, где симпатическая нервная система действует возбуждающе, парасимпатическая оказывает угнетающее воздействие.
Центральная нервная система и кора больших полушарий регулируют всю высшую нервную деятельность через рефлексы. Существуют генетически закрепленные реакции центральной нервной системы на внешние и внутренние раздражители – пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, сосательная реакция у новорожденных, появление слюны при виде пищи. Эти реакции называются врожденными, или безусловными, рефлексами. Они обеспечиваются деятельностью головного мозга, стволом спинного мозга и вегетативной нервной системой. Условные рефлексы – приобретенные индивидуальные приспособительные реакции животных, возникающие на основе образования временной связи между раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Примером таких рефлексов служит дойка коров в определенное время. В случае перевода часов надои молока могут снижаться.
